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Christian Looschen <[email protected]>
Mittwoch, 16. Dezember 1998
1.) Einleitung
Evolution: Entwicklung der Lebewesen auf der Erde
1,5 Mio. Tierarten und 400.000 Pflanzenarten sind geordnet in der biologischen Systematik !
1.1. Systematisierung von Organismen
Die biologische Systematik beruht auf verwandtschaftlichen Beziehungen (man muß wissen,
wie die Tiere entstanden sind, um die Eltern zurückverfolgen zu können). Dieses System ist
hierarchisch geordnet.
Die binäre Nomenklatur kennzeichnet jede Art mit zwei Namen eindeutig. Der erste Name ist
der Gattungsname, der zweite der Artname. Mit dieser Unterteilung ist eine international
einheitliche Benennung aller Organismenarten möglich geworden.
Zu einer Art gehören Organismen, die unter natürlichen Bedingungen fruchtbare
Nachkommen miteinander zeugen ⇒ Fortpflanzungsgemeinschaft
Reich: Tiere
Stamm: Chordatiere
Unterstamm: Wirbelstamm
Klasse: Säuger
Ordnung: Primaten
Familie:
Gattung: Homo
Art: sapiens
1.2 Historische Entwicklung des Evolutionsgedankens
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Evolutionstheorien
• Aristoteles (384-322 vor Chr.) läßt schon die Evolution anklingen
• Carl von Linné (1707-1778) steht für die Artkonstanz
• Cuvier (1769-1832) steht für die Artkonstanz bzw. für die Katastrophentheorie
• Lamarck (1744-1829) spricht sich für die Evolution bzw. für die Vererbung von
Modifikationen aus.
• Charles Darwin (1809-1882) spricht sich für die Evolution bzw. für die Selektionstheorie
aus.
Die beiden wichtigsten Evolutionstheorien
Lamarckismus: Vererbung von Modifikationen
(heute: es gibt Modifikationen (Veränderungen durch Umwelteinflüsse),
sie werden aber nicht vererbt ! )
Darwinismus:
Evolution durch
1.) Unter den Organismen gibt es verschiedene. “Varietäten” (Mutanten
bzw. genetisch festgelegt)
2.) Selektion des besser an die Umwelt angepaßten Organismus
(“natürliche Auslese”)
Der Darwinismus ist Grundlage für die heute weitgehend anerkannte Evolutionstheorie
2.) Belege für die Evolution
2.1. Belege aus der Morphologie/Anatomie
2.1.2.
Homologiekriterien
2.3. Belege aus der Ontogenie
2.4. Belege aus der Biochemie
2.4.2.
⇒ Prokaryonten; Eukaryonten
2.4.3.
⇒ Aminosäuresequenzanalyse
2.4.4.
⇒ Präzipitintest
2.5. Belege aus der Paläontologie
2.5.2.
⇒ Altersbestimmung
2.5.3.
⇒ physikalische Methode
2.1. Belege aus der Morphologie/Anatomie
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Homologie
Homologe Organe haben denselben Grundbauplan, können aber aufgrund ihrer Funktion
unterschiedlich aussehen.
(Der Arm des Menschen ist homolog zum Vorderbein des Pferdes)
⇒ Zeichen für gemeinsame Abstammung, da der Bauplan im Erbgut verankert ist.
Analogie
Analoge Organe haben ähnliches Aussehen infolge gleicher Funktion, aber nicht denselben
Grundbauplan.
z.B.: Grabbein bei Maulwurf und Maulwurfsgrille (Außenskelett aus Chitin !)
⇒ kein Zeichen für Verwandtschaft
2.1.2. Homologiekriterien
1. Kriterium der Lage
⇒ gleiche Lage im Gesamtgefüge
2. Kriterium der Verknüpfung durch Zwischenformen
⇒ fossile oder embryonale Zwischenformen
3. Kriterium der spezifischen Qualität
⇒ trotz verschiedener Lage liegt Homologie vor bei Übereinstimmung in spezifischen
Baumerkmalen
z.B.: Haifischschuppe- Wirbeltierzahn
Rudimente
funktionslose, zurückgebildete Organe (z.B. Griffelbeine beim Pferd)
bei Homologisierbarkeit Zeichen für gemeinsame Abstammung
⇒ Beweise der Verwandtschaft
Atavismus
(“normale”) Ausbildung eines Rudiments (z.B. Steißbein beim Mensch)
⇒ Hinweise auf Verwandtschaft
2.3. Belege aus der Ontogenie
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Ontogenie: Entwicklung des Individuums von der Befruchtung bis zum Tod
Haeckels “Biogenetische Grundregel”: Die Ontogenese (spez. Embryoentwicklung) ist die
kurze und schnelle Wiederholung der Phylogenese (Stammesentwicklung)
Beispiel: Kiemenanlagen in der Embryoentwicklung des Säugers (jedoch nicht
funktionsfähig)
2.4. Belege aus der Biochemie
Untersuchung von Proteinen durch Aminosäuresequenzanalyse zur Verwandtschaft
Grundlage:
Je näher 2 Formen miteinander verwandt sind, desto ähnlicher sind die
Aminosäuresequenzen ihrer Proteine aufgrund ähnlichen Erbguts.
Je länger die Aufspaltung zur getrennten Entwicklung beider Formen zurückliegt, um so mehr
Veränderungen (wegen Mutation) werden sich ergeben.
2.4.2. Prokaryonten; Eukaryonten
Der zelluläre Aufbau ist Merkmal des Lebendigen
Zellen enthalten Plasma und sind nach außen durch Membranschicht abgeschlossen.
Nukleinsäuren⇒ Bauanweisung für Proteine
Genetischer Code ist höchstwahrscheinlich bei allen Lebewesen gleich
Prokaryonten sind kernlose Einzeller ⇔ Eukaryonten sind kernhaltige Lebewesen
Die DNA bei Eukaryonten ist weitgehend in den Zellkernen zusammengefaßt.
Die Teilung der Kerne stimmen in auffallender Weise überein
Eukaryonten lassen sich in Pflanzen, Tiere und Pilze gliedern
⇒ Schlußfolgerung auf evolutionäre Entwicklungsabwicklung
2.4.3. Aminosäuresequenzanalyse
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1. Reinigung des Proteins
2. Hydrolytische Spaltung in einzelne Aminosäuren (durch Säuren) + Chromatographische
Analyse der Art und Menge der Aminosäuren ergibt einen Überblick über alle im Protein
vorkommenden Aminosäuren
Das Ergebnis sagt aber noch nichts über die Reihenfolge der Säuren im Molekül aus !
3. Dazu muß man die Kette vom Ende her Aminosäure für Aminosäure abbauen. Bestimmte
Enzyme trennen dabei spezifisch die jeweils letzten Aminosäuren ab, die man
chromatographisch nachweisen kann.
2.4.4. Präzipitintest
Der Präzipitintest ist eine Immunreaktionsanalyse (Antigen-Antikörper-Reaktion).
Blut enthält in gelöster Form eine große Menge verschiedener Eiweiße.
Spritzt man einem Kaninchen etwas Serum menschlichen Blutes, so entwickelt es Antikörper
gegen alle Proteine, die in menschlichem Blut gelöst sind. Nach einiger Zeit nimmt man dem
Kaninchen Blut ab und ihr Serum mit den gebildeten Antikörpern isolieren. Wenn man dieses
Serum mit dem menschlichen Serum vermischt, werden in einer Antigen-Antikörper-Reaktion
alle gelösten Eiweiße verklumpt und ausgefällt.
⇒ Je mehr die gelösten Eiweiße ausgefällt werden, um so höher ist der
Verwandtschaftsgrad, da die Proteinstruktur von der DNS weitervererbt wird.
2.5. Belege aus der Paläontologie
Die Paläontologie ist die Lehre von den Fossilien, den Lebewesen vergangener Erdperioden.
1. Altersbestimmung
a.) stratigrafische Methode nach Art der Gesteinsschicht
Die gefundenen Fossilien können anhand der vom Alter bestimmten Gesteine datiert
werden.⇒ Leitfossilien sind häufig vorkommende Fossilien in einer bestimmten Zeitperiode,
deren Alter bekannt ist.
b.) physikalische Methode
Das Alter bestimmter Funde kann man anhand der Radiokarbonmethode oder der KaliumArgon-Methode bestimmen.
Die Atmosphäre wird permanent kosmisch bestrahlt, wobei Stickstoff in radioaktiven
Kohlenstoff verwandelt wird. Dieser Kohlenstoff wird von Pflanzen als Kohlendioxid bei der
Photosynthese von Pflanzen verwendet.
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Auch Tiere ernähren sich von diesen Pflanzen, so daß der Gehalt des radioaktiven
Kohlenstoffs im Körper dem der Atmosphäre entspricht. Wenn der Organismus stirbt, wird
die Versorgung mit neuem Kohlenstoff unterbrochen und die vorhandene Konzentration im
Körper nimmt stetig ab.
So läßt sich durch Messungen das Alter eines toten Lebewesens bestimmen.
Die Halbwertszeit des radioaktiven Kohlenstoffs liegt bei 5740 Jahren, die HWZ von Kalium
bei 1,3 Mrd. Jahren. So sind Datierungen bis zu mehreren Mrd. Jahren möglich !
Berechnung:
A = T / 0,69 * ln 15,3 / x
In einem Stück Knochen findet man 2g radioaktives Kohlenstoff mit 23 Zerfällen pro Stunde.
x = 23 * 2(g) / 60(min.) = 46 / 60
Also:
3. Ursachen und Gesetzmäßigkeiten der Evolution (Evolutionsfaktoren)
3.1 Populationsgenetische Bedingungen
3.2 Evolutionsfaktoren als Grundlage der Synthetischen Evolutionstheorie
3.3. Das Zusammenwirken der Evolutionsfaktoren bei der Speziation
3.1. Populationsgenetische Bedingungen
Population: Gesamtheit der Individuen einer Art in einem best. Lebensraum, die sich miteinander fortpflanzen
(Fortpflanzungsgemeinschaft)
Individuen einer Art sind verschieden:
Genetische Variation: Der Genpool ist die Summe aller Gene (Allele) einer Population
Modifikatorische Variation
Evolution erfolgt durch Veränderungen im Genpool einer Population.
Das Modell der idealen Population (Hardy-Weinberg-Gesetz)
In diesem Modell werden die 5 Faktoren, die die Evolution vorantreiben, ausgeschaltet !
1.) In einer idealen Population treten keine Mutationen auf.
2.) Es herrscht Panmixie, was bedeutet, daß jeder Nachkommen zeugen kann.
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3.) Keine Allelkombination hat Vorteile gegenüber anderen (gleiche Überlebens- und Reproduktionsrate für alle
Allelkombinationsträger).
4.) Die ideale Population ist derart groß, daß der Tod eines Allelträgers unbedeutend bleibt.
5.) Keine Migration in der Population.
Die Allelfrequenz ändert sich bei der F1- Generation nicht !
Schlußfolgerung:
Evolution !
Gen- bzw. Allelfrequenzen in einer idealen Population sind konstant, es kommt zu keiner
3.2. Evolutionsfaktoren als Grundlage der Synthetischen Evolutionstheorie
Mutationen sind zufällig und richtungslos, ist jedoch das “Rohmaterial” für die Selektion.
Die Selektion greift an den Mutanten an und gibt der Evolution eine Richtung !
Selektionsfaktoren:
1.) abiotische Faktoren
2.) biotische Faktoren
Temperatur
Wasser
Licht
Wind
Bodenbeschaffenheit (pH, Mineralien, etc.)
1.) intraspezifische Konkurrenz
um Nahrung
um Geschlechtspartner
um Wohnraum
2.) interspezifische Konkurrenz
Räuber-Beute
Nahrung
Wohnraum
Parasiten
Selektionstypen:
Die stabilisierende Selektion fördert die Durchschnittsindividuen einer Art und eliminiert extreme Varianten, da
der Selektionsdruck und der Mutationsdruck in einem Gleichgewicht zueinander stehen und im “Endzustand”
gleich stark gegeneinandergerichtet sind.
Die gerichtete Selektion wirkt auf einen Wandel der Population in Richtung auf die auslesebevorzugte
Eigenschaft.
Der Selektionsdruck wirkt lediglich einseitig auf der Seite der benachteiligten Individuen, so daß in der
Folgegeneration der Mittelwert zu Gunsten der bevorteilten Individuen verschoben wird.
Isolationsformen:
Man unterscheidet sechs verschiedene Arten von Isolationsformen:
1.) geographische Isolation (auf Inseln lassen sich manchmal völlig unterschiedliche Individuen
antreffen, die es einige Kilometer weiter auf dem Festland nicht gibt))
2.) ethologische Isolation (die Verhaltensweisen lösen bei Artgenossen angeborene
Auslösemechanismen aus, so daß es zu ernsten Kommunikationsproblemen kommen kann, die
dafür sorgen, daß keine Kreuzung mehr stattfindet.)
3.) jahreszeitliche Isolation (es gibt Artgenossen, die sich nicht kreuzen können, da ihre Brunftphasen in
unterschiedlichen Jahreszeiten liegen)
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4.) ökologische Isolation (oder adaptive Radiation; durch neue Erbmerkmale erhalten Lebewesen die
Möglichkeit, neue Nahrungs- und Wohnmöglichkeiten zu nutzen und sich so dem Konkurrenzdruck
zu entziehen)
5.) genetische Isolation (Unverträglichkeit des Erbguts)
6.) mechanische bzw. anatomische Isolation (Begattungsorgane sind inkompatibel)
Rasse: Die Unterschiede sind zwischen den Individuen noch so gering, daß sie sich noch miteinander paaren
und fruchtbare Nachkommen miteinander zeugen.
Treten im Laufe der Entwicklung von Lebewesen mehr trennende Eigenschaften auf, so finden kaum noch
sexuelle Kontakte statt. Wenn die Unterschiede so groß geworden sind, daß keine sexuellen Kontakte mehr
stattfinden und keine fruchtbaren Nachkommen entstehen, so spricht man von zwei getrennten Arten.
3.3. Das Zusammenwirken der Evolutionsfaktoren bei der Rassen- und Artbildung (Speziation)
Bei der Artbildung unterscheidet man zwischen allochron und synchron.
Die allochrone Artbildung wird auch Artumwandlung genannt, während die synchrone Artbildung auch als
Artaufspaltung bekannt ist.
Die allochrone Artbildung besteht aus einer gerichteten Selektion; aus einer Art A entsteht eine Art B (Mutation,
Selektion).
Die synchrone Artbildung ist eine Mischung aus stabilisierender und gerichteter Selektion; aus einer Art A bleibt
A erhalten und eine neue Art B entsteht (Mutation, Selektion, Isolation).
Die synchrone Artbildung läßt sich noch in die sympatrische und die allopatrische Artbildung differenzieren.
In der sympatrischen Artbildung lebt die Art B durch Isolation in der ökologischen Nische der Art A.
In der allopatrischen Artbildung entstehen durch Isolation zunächst zwei voneinander getrennte Arten A, dann
entstehen eine Rasse A und eine Rasse B (zum Zeitpunkt x), bis es zu einer völligen Trennung in eine Art A und
eine Art B kommt (zum Zeitpunkt y).
Aufgabe:
Wenn man annimmt, daß es zu einer Isolationsaufhebung zum Zeitpunkt x kommt und die Rassen A und B
α) dieselbe ökologische Nische nutzen, so kann es entweder sein, daß eine Rasse der anderen
gegenüber einen Selektionsvorteil hat und die benachteiligte Rasse verdrängt wird oder es keinen Vorteil einer
Rasse gibt und es zu einer Bastardisierung (Vermischung) beider Rassen kommt.
Dadurch würde es zu einer allopatrischen Verbreitung aufgrund des Konkurrenzausschlußprinzips (2
Arten/Rassen mit identischer ökologischer Nische (“Ansprüche an Umwelt”) können nicht sympatrisch verbreitet
sein) kommen.
β.) verschiedene ökologische Nischen nutzen, so ist eine sympatrische Verbreitung
möglich, da es keine/geringe Konkurrenz gibt.
Wenn die Isolationsaufhebung zum Zeitpunkt y stattfindet, so hat dies dieselben Konsequenzen wie oben.