– ● erzwungenes Wadenbein beim Hühnerembryo durch Einsetzen eines Goldplättchens groe Ähnlichkeit zu rezenten Krokodilen Strukturen, die im Regelfall nur bei Vorfahren bekannt sind: sind experimentell ohne Genomveränderung auslösbar: Atavismen 22 Homologie in der Embryologie: Biogenetische Grundregel von E. Häckel „Die Ontogenese rekapituliert die Phylogenese“ Ernst Häckel • Auch der Mensch bildet im Alter von wenigen Wochen nach der Befruchtung in der Halsregion Kiemenspalten aus. Einige Kritiker sind der Ansicht, dass es sich dabei um eine unzulässige Interpretation dieser unausgebildeten Organe als vermeintliche „Kiemen“ handelt. Doch gibt es keine schlüssige Deutungsalternative für diese Strukturen, die genau dort auftreten, wo Kiemen zu erwarten wären. • Noch vor der Wirbelsäule wird die Chorda angelegt, wie sie bei Lanzettfischchen zu finden ist. • Der Fetus weist am ganzen Körper eine Behaarung, das sogenannte Lanugohaar, auf. • Der menschliche Embryo besitzt eine Schwanzwirbelsäule, die annähernd so groß ist wie bei einem entsprechenden Schweineembryo und erst später reduziert wird. • Larven von Plattfischen, zum Beispiel der Scholle oder Flunder, haben ihre Augen noch auf jeder Körperseite, so wie andere Fische. Erst in der weiteren Entwicklung wandert ein Auge auf die künftige Oberseite. 23 Homologie auf molekularer Ebene I Phänotypische Ähnlichkeiten zeigen sich auch im Genotyp ● ● ● ● ● – Sequenzanalysen ● ● – Bakterien, Hutpilze, Säuger, Gräser, etc. weisen Übereinstimmungen in ihrer DNA auf Evolutionsbeweis! Manche Regulatorgene von Taufliege und Mensch unterscheiden sich in nur 1 Basentriplett, obwohl der letzte gemeinsame Vorfahre vor ca. 600 Mio Jahren lebte zentrale Stoffwechselvorgänge verlaufen bei allen Tieren praktisch gleich; ATP ist universeller Energieüberträger alle Enzyme sind aus den 20 typischen AS aufgebaut universeller genetischer Code DNA-Abschnitte Primärstruktur von Proteinen Serumpräzipitin-Test (siehe weiter unten) 24 Homologie auf molekularer Ebene II Cytochrom-Stammbaum 25 Abituraufgabe 2009 26 Homologie auf molekularer Ebene III Serumpräzipitin-Test 1. Es wird Blutserum vom Menschen entnommen und einem Kaninchen injiziert. 2. Nach einiger Zeit bildet das Kaninchen Antikörper gegen die Eiweiße des Menschen (Antigene). 3. Nun wird Blut vom Kaninchen entnommen und daraus Testserum hergestellt. 4. Das Testserum wird zu Blutproben von Mensch, Schimpanse und OrangUtan, (...) gegeben. 5. Es erfolgt eine Verklumpung (Ausfällung/Präzipitation) des Blutes im Testserum je nachdem, wie stark die Antikörper zu den Antigenen passen. 27 Synthetische Evolutionstheorie: Darwins Ideen + Mendel-Genetik – – – – – Evolution = Veränderung von Gen(frequenz)en in Populationen Erbinformation ist stoffgebunden und potenziell unsterblich Information fließt vom Genotyp zum Phänotyp** Mutationen verändern Allele zufällig Evolutionsfaktoren: ● ● ● ● ● natürliche Selektion sexuelle Rekombination Mutation Gendrift Migration, Genfluss, Isolation, horizontaler Gentransfer, Hybridisierung **phänotypisch erworbene RegulationsMechanismen (z.B. Cytosin-Methylierung wirkt in Richtung Phäno- zum Genotyp = Epigenetik: Weitervererbung häufig! 28 Genetische Drift Als Gendrift bezeichnet man in der Populationsgenetik eine zufällige Veränderung der Allelfrequenz innerhalb des Genpools einer Population. bietet keinen Fitness-Vorteil Flaschenhalseffekt: überlebt nur ein kleiner Teil einer Population eine Katastrophe, können bestimmte Allele für immer aus dem Genpool entfernt worden sein. Gründereffekt: wenige Individuen gründen neue Population (Darwin-Finken auf Galapagos, nacheiszeitliche Wiederbesiedelung Europas, …) Effekte werden durch Migration abgeschwächt 29 Beispiele Mutation – 3 Mutationen trennen zwei Arten der Gauklerblume: ● ● – 1 Mutation genügte, um das Axolotl zu einem reinen Wassertier zu machen; Unterfunktion der Schilddrüse ● ● Mimulus lewisii: rosa, hummelbestäubt, weite Blütenröhre Mimulus cardinalis: rot, kolibribestäubt, enge Blütenröhre Blütenfarbe, Nektarvolumen, Griffellänge sind mutiert verhindert Weiterentwicklung zum adulten Salamander und bewirkt die frühzeitige Geschlechtsreife (Neotenie) Sexualität – – – Variationsreichtum d. Rekombination + Crossing-over Eliminierung schädlicher Mutationen bei Diploida Rekombination erhöht Antikörpervielfalt (immunstärkend) 30 Selektionsarten und -wirkungen SELEKTION: Bevorzugung bestimmter Merkmale durch stabilisierend gerichtet (direktional) aufspaltend (disruptiv) die Umwelt =natürliche Selektion den Sexualpartner =sexuelle Selektion den Menschen (Zucht) =künstliche Selektion https://www.youtube.com/watch?v=E6nJosVZf6c https://www.youtube.com/watch?v=1zx0U_yUFnw https://www.youtube.com/watch?v=4Ci7MRUzABs 31 Gerichtete Selektion – Beispiel Selektion durch Umweltfaktoren am Beispiel des Birkenspanners – 2 Varianten des Birkenspanners: ● ● – – – – grau-weiße Marmorierung dunkle Variante nur 1 Gen ist für d. Merkmal verantwortlich dunkle Körperzeichnung dominant vererbt die helle Variante hat aber bezüglich der Tarneigenschaften einen klaren Selektionsvorteil gegenüber der dunklen auf heller Birkenrinde zur Zeit der industriellen Revolution war jedoch die dunkle Variante durch die abgasgeschwärzten Birken im Vorteil (Industriemelanismus) 33 Disruptive Selektion – Beispiel Galapagos: Darwin-Finken – sehr ähnlich bezüglich ● ● – unterschiedlich bezüglich ● – – Gestalt, Gefiederfarbe (graubraun – schwarz) Nestbauweise, Balzverhalten Körpergröße (7 – 12 cm), Schnabelform sie bilden eine geschlossene Abstammungsgruppe; vermutlich verschlug ein Sturm vor 3 Mio Jahren eine sehr kleine Finkengruppe vom Festland auf die 1000 km entfernten G.-Inseln isolierte Populationen bilden abweichende Geno-/Phänotypen: ● ● ● Gendrift: Veränderung des Genpools in Zufallsauslese durch eingeschränkte Paarungsmöglichkeiten adaptive Radiation: Auffächerung einer Stammart durch divergente Einnischung der Schwesterarten (z.B. australische Beuteltiere) Hybridisierung: genet. Vielfalt vorteilhaft für kleine Populationen 34 35 Allopatrische und sympatrische Artbildung Allopatrische Artbildung (Hauptmechanismus) – bedingt durch geografische (z.T. auch ökologische) Isolation entwickeln sich neue Arten, die sich nicht mehr rückkreuzen Sympatrische Artbildung (Nebenmechanismus) – – – räumliche Trennung keine Vorbedingung Pflanzen: meist durch Genommutation entstanden: Polyploidisierung Tiere: durch Verhaltensmutanten eingeleitet: sexuelle Isolation durch ● ● sympatrisch Verhaltensänderung im Balzverhalten unterschiedliche Balzzeiten Reproduktive Isolation Allen Trennungsmechanismen ist gemeinsam, dass sie eine reproduktive Isolation (Fortpflanzungsbarriere) einleiten und damit den Genaustausch blockieren allopatrische 36 Allopatrische Artbildung - Isolationsmechanismen 37 Beispiel: Nachtigall und Sprosser 38