Osmokonformer und Osmoregulierer
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44. Die Kontrolle des inneren Milieus 44.1 Mechanismen der Homöostase schützen das innere Milieu eines Tieres vor schädlichen Schwankungen. Mechanismen der Homöostase dämpfen Schwankungen in den Körperflüssigkeiten der Tiere und schützen sie vor den möglicherweise schädlichen Einflüssen eines wechselhaften externen Milieus. 44.2 Zellen benötigen einen ausgeglichenen Wasserhaushalt. Ein grosses Problem ist, dass Zellen einen Netto-Wasserverlust nicht vertragen. Zwischen Wasseraufnahme und –abgabe muss ein Gleichgewicht vorhanden sein. Das osmotische Gleichgewicht wird durch Glucose und Proteine in der interstitiellen Flüssigkeit gewährleistet. Zwei Lösungen sind isotonisch, wenn sie die selbe Osmolarität (=Gesamtkonzentrationgelöster Teilchen pro Liter Lösung) aufweisen. Falls die Osmolarität unterschiedlich ist, wird die konzentriertere Lösung als hypertonisch und die verdünntere Lösung als hypotonisch bezeichnet. Durch eine Membran bewegt sich Wasser osmotisch von der hypotonischen zur hypertonischen Lösung. Osmokonformer und Osmoregulierer Osmokonformer: Tiere, die ihre interne Osmolarität nicht aktiv steuern (meistens sind diese Tiere isotonisch mit dem umgebenen Milieu). Osmoregulierer: Tiere, deren Körperflüssigkeiten nicht isotonisch mit der externen Umwelt sind, sie regulieren den Wasserhaushalt aktiv. Eine Nettobewegung von Wasser durch Membranen tritt nur auf, wenn ein osmotischer Gradient existiert. Osmoregulierer müssen Energie aufwenden, um solche Gradienten aufrechtzuerhalten, sie manipulieren die Solutkonzentration in ihren Körperflüssigkeiten. stenohalin: Tiere, die einen massiven Wechsel der Osmolarität ihres externen Milieus nicht verkraften. euryhalin: Tiere, die massive Fluktuationen der Osmolarität ihrer Umwelt überleben machen entweder den Wechsel intern mit oder sie halten ihr inneres Milieu trotz der äusseren Schwankungen in einem engen Bereich. Regulation des Wasserhaushalts in untrschiedlichen Lebensräumen Marine Tiere Sie sind meistens Osmokonformer, unterscheiden sich aber trotzdem zum Meerwasser im Mengenverhältnis bestimmter Innen. Sie betreiben Ionenregulation. Die Regulation des Elektolythaushalts gilt für Körperflüssigkeiten und für jede einzelne Körperzelle. Süsswassertiere Die osmoregulatorischen Probleme der Süsswassertiere sind genau umgekehrt zu denen von marinen Tieren. -1- Vergleich: Marine Tiere Aufnahme von Wasser und Salzionen über die Nahrung und durch Trinken von Meerwasser osmotischer Wasserverlust über Kiemen und andere Bereiche der Körperoberfläche Abgabe von Salzionen über die Kiemen Süsswassertiere Aufnahme von Wasser und manchen Ionen über die Nahrung osmotische Wasseraufnahme über die Kiemen und andere Bereiche der Körperoberfläche Aufnahme von Salzionen über die Kiemen Abgabe von Salzionen und kleinen Abgabe grosser Wassermengen als stark Wassermengen als mässig konzentrierter verdünnter Harn über die Nieren Harn über die Nieren Leben in temporären Gewässern Diese Tiere überleben in einem Dauerstadium trotz Verlust des fast gesamten Körperwassers (Anhydrobiose oder Cryptobiose). Die dehydrierten Tiere enthalten grosse Mengen an Zuckern (ein Disaccharid namens Trehalose), welche die Zellen schützen, indem sie den Wassermangel ersetzen, der Membran und Proteine umgibt. Landtiere Sie besitzen eine relativ undurchdringliche Körperoberfläche. Dennoch verlieren sie erhebliche Wassermengen, die durch Trinken oder den Verzehr von wasserhaltigen Nahrungsmitteln ausgeglichen werden müssen. Verhaltensgesteuerte Anpassungen: - nervöse und hormonelle Durstkontrolle - Nachtaktivität zur Reduktion des Wasserverlustes 44.3 Osmoregulation Transportepithelien. beruht auf den Eigenschaften von Transportepithelien regulieren die Bewegung der Solute (gelöste Teilchen). Ein Transportepithel besteht aus einem einschichtigen Gewebe, das entweder direkt an der Körperoberfläche liegt oder einen Kanal auskleidet, der über eine Körperöffnung ins Freie mündet. Die Zellen des Epithels sind durch undurchdringliche Verschlusskontakte (Tight Junctions) miteinander verschweisst und bilden so an der Grenze zwischen Gewebe und Umwelt eine kontinuierliche Barriere. Infolge dieser Architektur muss jedes zwischen Organismus und Umwelt ausgetauschte Solut die selektiv permeable Membran der Epithelzellen passieren. Jedes Epithel ist spezifisch für unterschiedliche Solute durchlässig. 44.4 Viele Wirbellose besitzen Osmoregulation und Exkretion. tubuläre Systeme zur Protonephridien: Das Wimpernflamm-System der Plattwürmer Plattwürmer besitzen einfache tubuläre Exkretionsorgane, sogenannte Protoniphridien. Sie bestehen aus einem Geäst von zum Körperinnern hin blind geschlossenen Kanälchen, welche sich im ganzen Körperinnern verzweigen. An den Enden sitzt jeweils eine Terminalzelle mit einem Kranz fingerartiger -2- Membranausstülpungen, wodurch ein Gefäss mit zahlreichen Spalten entsteht. Interstitielle Flüssigkeit dringt über einen Ultrafilter (Basalmembran) durch die Spalten ein und gelangt so in das Kanallumen. Durch den Ultrafilter werden jedoch Salze und andere niedermolekulare Substanzen filtriert. Auf diese Weise wird der Harn verdünnt. Der Süsswasser-Plattwurm gleicht so die osmotische Wasseraufnahme aus seinem hypotonischen Lebensraum aus. Die Metanephridien der Ringelwürmer Das Metanephridium (Exkretionsorgan) besitzt interne Öffnungen zum Sammeln von Körperflüssigkeiten. Vor allem bei den Annelidien besitzt jedes Körpersegment ein Paar Metanephridien, das heisst, es ist ein Tubulus, der in der Coelomflüssigkeit liegt und von einem Netz von Blutkapillaren umsponnen ist. Ein Wimperntrichter, das Nephrostom, sammelt die Coelomflüssigkeit. Zudem resorbieren die Metanephridien Salze über ihr Transportepithel und geben über die Exkretionsporen einen verdünnten Harn ab. Die Malpighi-Gefässe der Insekten Insekten und andere terrestrische Arthropoden besitzen ein offenes Kreislaufsystem und die Gewebe werden unmittelbar von der Hämolymphe umspült. Die MalpighiGefässe (Exkretionsorgane) entfernen stickstoffhaltige Abfälle aus der Hämplymphe und dienen auch der Osmoregulation. Insekten geben einen relativ trockenen Harn ab. Dies ist eine gute Anpassung an die terrestrischen Lebensbedingungen. 44.5 Die Nieren der meisten Wirbeltiere sind kompakte Organe mit zahlreichen exkretorischen Tubuli. Das Exkretionssystem der Säugetiere Die Nieren sind paarige, bohnenförmige Organe. Das Blut tritt über die Nierenarterie ein und verlässt sie über die Nierenvene. Sie empfangen mit jedem Herzschlag etwa 20% des gesamten Blutvolumens. Der Urin verlässt die Niere durch den Harnleiter, welcher in die Harnblase mündet. Von da aus verlässt der Urin den Körper durch die Harnröhre. Das Nephron und damit assoziierte Strukturen Die Niere wird in zwei verschiedene Regionen unterteilt, die äussere Rindenschicht (Cortex) und die innere Markschicht (Medulla). Beide besitzen zahlreiche kleine Exkretionskanälchen. Ein Nephron besteht aus einem einzigen langen Tubulus und einem Glomerulus (Blutkapillarknäuel). Das blinde Ende des Tubulus bildet eine napfförmige Anschwellung, die Bowman-Kapsel, welche den Glomerulus umgibt. Der Blutdruck presst Wasser, Harnstoff, Salze und andere niedermolekulare Solute aus dem im Glomerulus enthaltenen Blut in das Lumen der Bowman-Kapsel. Die Flüssigkeit im Lumen des Nephrons bezeichnet man als Ultrafiltrat. Es gelangt nacheinader in drei verschiedene Regionen des Nephrons: Proximaler Tubulus, Henle-Schleife, und distaler Tubulus enden in einem Sammelrohr, dessen Flüssigkeit ins Nierenbecken gelangt. Cortikale Nephrone sind oberflächlich. Sie besitzen nur eine kurze Henle-Schleife und beschränken sich in ihrer Ausdehnung fast ausschliesslich auf die Rindenschicht. Juxtamedulläre Nephrone besitzen eine voll entwickelte Henle-Schleife, die tief in die Markschicht reicht. Diese Nephrone spielen eine Schlüsselrolle bei der Fähigkeit des Menschen einen im Vergleich zum Blut hypertonischen Urin zu bilden. -3- Das Nephron wird über eine afferent Arteriole mit Blut versorgt, einem Ast der Nierenarterie, der sich in die Glomerulus-Kapillaren auffächert. Die Kapillaren vereinigen sich beim Verlassen des Glomerulus unter Bildung einer efferenten Arteriole wieder. Dieses Gefäss fächert sich erneut auf und bildet ein nachgeschaltetes, peritubuläres Kapillarnetz. Das Kapillarnetz der Henle-Schleife nennt man Vasa recta, das sich in einen aufsteigenden und absteigenden Ast (fliessen antiparallel) aufteilt. Tubuli und Kapillaren sind umgeben von interstitieller Flüssigkeit, über welche die verschiedenen Substanzen zwischen Blutplasma und Primärharn hin- und herdiffundieren. 44.6 Die Transportepithelien Zusammensetzung des Blutes. der Niere regulieren die Produktion des Urins aus dem Ultrafiltrat des Blutes Ultrafiltration des Blutes: Der Blutdruck presst Flüssigkeit aus den Glomerulus-Kapillaren durch das Epithel der Bowman-Kapsel in das Lumen des proximalen Tubulus. Die porösen Kapillaren funktionieren zusammen mit spezialisierten Zellen der Bowman-Kapsel, den sogenannten Podocyten, als Ultrafilter. Diese Ultrafiltration ist völlig unselektiv in Bezug auf die Art der kleinen Moleküle. Sekretion: Zusätzlich für die Exkretion bestimmte Substanzen werden direkt durch aktiven und passiven Transport aus der interstitiellen Flüssigkeit in das Tubuluslumen sezerniert. Dieser Vorgang ist sehr selektiv. Reabsorption: Es ist ein selektiver Rücktransport von Substanzen durch das Epithel der Nierentubuli aus dem Ultrafiltrat in die interstitielle Flüssigkeit. Auf diese Weise kontrollieren Sekretion und Reabsorption gemeinsam die Konzentration verschiedener Salzionen in den Körperflüssigkeiten (Elektrolythaushalt). Aus dem dünnen Primärharn entsteht ein hochkonzentrierter Sekundärharn. Diese Hauptfunktionen ermöglichen es Stoffwechselschlacken zu reinigen und Körperflüssigkeiten zu reagieren. den Nieren das Blut auf Ungleichgewichte in von den Transporteigenschaften von Nephron und Sammelrohr Betrachte vor allem auch die Bilder und den Beschrieb im Buch ! Das Ultrafiltrat ist in Bezug auf seine Osmolarität und die Konzentration kleiner Moleküle vollkommen identisch mit dem Blutplasma. Die meisten der aus dem Blut ultrafiltrierten Salzionen werden im proximalen Tubulus reabsorbiert. Ausserdem werden dort Ammoniak, bestimmte Arzneistoffe und Protonen (zur Regelung des pH’s) selektiv in das Filtrat sezerniert. Glucose und Aminosäuren werden dem Filtrat aktiv entzogen und auch Kalium und HCO3 werden reabsorbiert. Der absteigende Ast der Henle-Schleife ist durchlässig für Wasser, aber nicht für NaCl. Wasser tritt durch Osmose in die interstitielle Flüssigkeit über. NaCl diffundiert aus dem nun konzentrierten Filtrat, wenn sich dieses durch den salzdurchlässigen aufsteigenden Ast der Henle-Schleife bewegt. -4- Der distale Tubulus ist auf selektive Sekretion und Reabsorption spezialisiert und spielt eine Schlüsselrolle bei der Regulation der Kaliumkonzentration und des BlutpH’s. 44.7 Die Fähigkeit der Säugerniere zum Konservieren von Wasser ist eine entscheidende Anpassung an die terrestrische Lebensweise. Das Zusammenwirken von Henle-Schleife und Sammelrohr halten den osmotischen Gradienten in der interstitiellen Flüssigkeit der Niere aufrecht. Der Urin wird konzentriert. NaCl und Harnstoff sind für den osmotischen Gradienten verantwortliche Solute. Wasserrückhaltung durch zwei Solutgradienten Während das Ultrafiltrat durch den proximalen Tubulus fliesst, der sich in der Rindenschicht befindet, wird eine grosse Menge an Wasser und Salz reabsorbiert. Das Volumen des Filtrats nimmt ab, die Osmolarität bleibt jedoch gleich. Wenn das Filtrat im absteigenden Ast der Henle-Schleife von der Rindenschicht in die Markschicht gelangt, verliert der Tubulus osmotisch Wasser. Mit zunehmender Konzentration der Solute steitgt sie Osmolarität des Filtrats. Die Salzkonzentration steigt von der Rindenschicht bis in die Markschicht kontinuierlich an bis ein Maximum in der Haarnadelkurve der Henle-Schleife erreicht wird. Dort befindet sich die maximale Diffusionsrate von Salzionen aus dem Tubulus. Die Henle-Schleife hat die Eigenschaft eines Gegenstrommechanismus. Die beiden Schenkel liegen nahe genug beieinander, um sich gegenseitig bei ihren Austauschvorgängen mit einer gemeinsamen interstitiellen Flüssigkeit zu beeinflussen (Gegenstrom-Multiplikationspronzip). Während der Bewegung aus der Rindenschicht in die Markschicht verliert das Filtrat durch den Anstieg der Osmolarität in der interstitiellen Flüssigkeit osmotisch Wasser. Der Harnstoff im Filtrat wird konzentriert. Hochkonzentrierter Urin ist isotonisch zur interstitiellen Flüssigkeit der inneren Markzone, jedoch hypertonisch zum Blut und zur interstitiellen Flüssigkeit. Regulation der Nierenfunktion durch negative Rückkoppelung Nieren sind sehr anpassungsfähig, die Reabsorption von Wasser und Salzen unterliegt einer Kombination aus hormoneller und nervöser Kontrolle. Das antidiuretische Hormon (ADH) wird im Hypothalamus gebildet. Osmorezeptoren messen die Osmolarität im Blut und stimulieren die Ausschützung von zusätzlichem ADH. Zielgewebe sind distale Tubuli und Sammelrohr der Niere, wo das Hormon die Durchlässigkeit des Epithels für Wasser erhöht. Der juxtaglomeruläre Apparat (JGA) antwortet auf ein Sinken des Blutdruckes oder des Blutvolumens durch Freisetzen von Renin, welches die Ausschüttung von Angiotensin II bewirkt. Dieses Blutpeptid führt zur Konstriktion (Verengung) von Arteriolen und veranlasst die Nebennieren zum Ausschütten von Aldosteron, einem Hormon, welches Reabsorption von Natrium und das passive osmotische Nachfolgen von Wasser aus dem Filtrat bewirkt. Sowohl ADH als auch das Renin-AngiotensinAldosteron-System (RAAS) führen zur Reabsorption von Wasser und zu einem konzentrierteren Urin. Der durch die Herzvorhöfe als Reaktion auf einen erhöhten Blutdruck freigesetzte atriale natriuretische Faktor (ANF) hemmt die Ausschüttung von Renin und wirkt antagonistisch zum RAAS. -5- 44.8 Die Wirbeltierniere ist an den Lebensraum ihres Besitzers angepasst. Ursprünglich diente die Wirbeltierniere nur der Osmoregulation. Form und Funktion der Nephrone bei den verschiedenen Wirbeltierklassen stehen in Beziehung zur osmotischen Situation im Lebensraum des jeweiligen Tieres. Die Exkretion von Stickstoffverbindungen wurde im Verlauf der Vertebratenevolution zur zweiten Aufgabe der Niere. 44.9 Die Art der stickstoffhaltigen Ausscheidungsprodukte eines Tieres hängt von seiner Stammesgeschichte und seinem Lebensraum ab. Der Stoffwechsel produziert giftige Nebenprodukte. Das primäre Abfallprodukt ist Ammoniak, ein kleines, sehr giftiges Molekül. Viele Tiere wandeln Ammoniak zunächst in Verbindungen wie Harnstoff oder Harnsäure um, weil sie wesentlich ungiftiger sind. Dieser Prozess erfordert jedoch Energie. Ammoniak Die meisten aquatischen Tiere scheiden stickstoffhaltige Schlacken als Ammoniak aus (sie sind ammoniotelisch). Ammoniakmoleküle sind im Wasser sehr gut löslich, wodurch sie Membranen sehr gut passieren können. Bei Tieren mit weichem Körper diffundiert der Ammoniak durch die gesamte Körperoberfläche in das umgebende Wasser. Harnstoff Obwohl die Exkretion von Ammoniak im Wasser gut funktioniert, ist sie für das Leben an Land ungeeignet. Ammoniak ist so giftig, dass es von einem Tier nur in sehr stark verdünnter Form gespeichert und ausgeschieden werden kann, terrestrische Tiere können ihn einfach nicht schnell genug loswerden. Stattdessen scheiden Säuger und die meisten adulten Amphibien Harnstoff aus. Solche Tiere werden als ureotelisch bezeichnet. Diese Substanz kann in wesentlich höheren Konzentrationen toleriert werden, denn Ammoniak ist 100 000 mal giftiger. Bei der Exkretion von Harnstoff müssen die Tiere wesentlich weniger Wasser opfern, um ihre stickstoffhaltigen Schlacken loszuwerden, was eine wichtige Anpassung an das Landleben darstellt. Harnsäure Harnsäure ist ein lösliches Präzipat, das von Landschnecken, Vögeln, Insekten und vielen Reptilien in Form einer cremigen Paste ausgeschieden werden. So kann nahezu das ganze Wasser aus dem Urin zurückgewonnen werden (die Tiere sind uricotelisch). Es gibt bei terrestrischen Tieren einen Bezug zwischen der Art des Exkretionsprodukts und der Fortpflanzungsweise. Unterschiede im Exkretionsprodukt hängen auch vom Habitat ab und manche Organismen können ihre Exkretionsprodukte wechseln, wenn sich die Umwelt ändert. -6- 44.10 Thermoregulation hält die Körpertemperatur in einem für den Stoffwechsel förderlichen Bereich. Thermoregulation bedeutet Konstanthalten der Körpertemperatur in einem Bereich, der die Zellen in die Lage versetzt effizient zu arbeiten. Wärmeaustausch zwischen Organismen und ihrer Umgebung Thermoregulation ist vor allem eine Frage des Wärmeaustauschs zwischen dem Organismus und seiner Umgebung. Er hängt von 4 physikalischen Prozessen ab: Konduktion ist die Übertragung von thermischer (kinetischer) Energie durch direkte Berührung zwischen Molekülen der Umgebung und solchen der Körperoberfläche. Konvektion ist der Wärmeaustausch durch Bewegung von Luft oder Flüssigkeit über eine Körperoberfläche. Strahlung (Radiation) ist die Emmision elektromagnetischer Wellen durch alle Objekte, die wärmer als der absolute Nullpunkt sind. Verdunstung (Evaporation) ist der Wärmeverlust an der Oberfläche einer Flüssigkeit, die Moleküle als Gas verliert. Verdunstung von Wasser durch ein Tier kühlt dessen Körperoberfläche erheblich. 44.11 Ektotherme Tiere beziehen ihre Körperwärme hauptsächlich aus ihrer Umgebung, endotherme gewinnen sie vor allem aus ihrem Stoffwechsel. Die Begiffe endotherm und ektotherm beziehen sich nicht auf die tatsächliche Körpertemperatur, sondern auf die Hauptquelle der Körperwärme. Zahlreiche Endotherme halten in ihrem Körper eine konstante Temperatur aufrecht, auch wenn die Umgebungstemperatur schwankt (die Tiere sind homoiotherm). Im Gegensatz kann bei Tieren die Körpertemperatur mit der Umgebungstemperatur schwanken, sie sind poikilotherm. Jedoch ist eine konstante Körpertemperatur kein Kriterium zum Unterscheiden von Endothermen und Ektothermen. Endothermie erlaubt einem terrestrischen Tier das Aufrechterhalten einer relativ konstanten Körpertemperatur und einer hohen aeroben Stoffwechselrate. Dies erleichtert die Fortbewegung an Land und das aktive Schwimmen in kalten Meeren. 44.12 Thermoregulation umfasst physiologische und Verhaltensanpassungen. Ektotherme und Endotherme regulieren ihre Körpertemperaturen durch Anpassen ihrer Wärmeaustauschrate mit der Umgebung, Verdunstungskühlung und spezielle Verhaltensweisen. Vögel und Säuger können auch die von ihnen produzierte Stoffwechselwärme verändern. Zu den Anpassungen zum Verändern der Wärmeaustauschrate gehören: - Körperisolation: Haare, Federn und Unterhaut-Fettgewebe vermindern den Wärmeverlust eines Tieres. - Vasodilatation: Dadurch ergibt sich eine erhöhte Durchblutung, also eine Zunahme des Durchmessers von Blutgefässen der Haut. - Vasokonstriktion: Sie reduziert den Blutfluss und die Wärmeabgabe durch Verengen des Durchmessers der Blutgefässe in der Haut. -7- - - Gegenstrom-Wärmeaustauscher: Eine weitere Veränderung des Wärmeaustausches ist eine besondere Anordnung von Arterien und Venen. Eine Gegenstrom-Anordnung erleichtert den Wärmeaustausch zwischen Venen und Arterien über die gesamte Länge der Blutgefässe. Die Arterie kann Wärme auf das kältere Blut der Vene übertragen. Die Verdunstungskühlung kann durch Hecheln, Schwitzen und Baden beeinflusst werden. 44.13 Die vergleichende Tierphysiologie kennt unterschiedliche Mechanismen der Thermoregulation. Invertebraten Viele grosse fliegende Insekten erzeugen durch Muskelkontraktion Stoffwechselwärme und besitzen Gegenstrom-Wärmeaustauscher, um die Wärme zu speichern. Honigbienen regulieren ihre Körpertemperatur durch soziale Verhaltensweisen. Amphibien und Reptilien Amphibien und Reptilien halten ihre interne Temperatur vor allem durch Verhaltensanpassungen in einem geeigneten Bereich. Sie sind generell ektotherm mit einer relativ niedrigen Stoffwechselrate. Manche Echsen regulieren den Wärmeaustausch mit ihrer Umgebund durch Vasokonstriktion und Vasodilatation. Einige weibliche Schlangen können gezielt Stoffwechselwärme erzeugen und erhöhen beim Bebrüten ihres Geleges ihre Körpertemperatur durch Muskelzittern. Fische Bei den meisten Fischen sind Körpertemperatur und Umgebungstemperatur gleich, doch einige grosse, aktive Arten halten mithilfe eines GegenstromWärmeaustauschers in ihrer Schwimm-Muskulatur eine höhere Temperatur aufrecht. Säuger und Vögel Sie können ihre metabolische Wärmeproduktion durch Muskelzittern und zitterfreie Thermogenese (hormonell gesteurete Form der Wärmeproduktion) regulieren. Marine Säuger halten im kalten Wasser ihre Körpertemperatur durch eine dicke, isolierende Speckschicht (Blubber) und durch Gegenstrom-Wärmeaustausch zwischen arteriellem und venösem Blut. Bei Vögeln gehört zur Termoregulation das Hecheln, wobei einige von ihnen die Verdunstung durch Flattern des gefässreichen Kehlsackes verstärken, ausserdem können die Blutgefässe in den Beinen nach dem Prinzip eines GegenstromWärmeaustauschers angeordnet sein. Rückkoppelungmechanismen bei der Thermoregulation (Vergleiche vor allem auch das Bild im Buch!) Beim Menschen dienen thermoregulatorische Areale des Hypothalamus als Körperthermostat. Dieser beantwortet die von Wärme- und Kälterezeptoren eingehenden Nervenimpulse durch An- und Abschalten von Erwärmungs- und Kühlmechanismen. -8- Winterschlaf, Sommerschlaf und Torpor: Energiesparen in Zeiten extremer Umweltverhältnisse Winterschlaf, Sommerschlaf und Torpor sind physiologische Zustände, in denen die Stoffwechselrate, der Puls und die Atemfrequenz deutlich erniedrigt sind. Auf diese Weise kann ein Tier Perioden mit extremen Temperaturverhältnissen, Wassermangel und Nahrungsmangel überdauern. Anpassung an Temperaturbereiche Akklimatisation, die physiologische Anpassung an eine veränderte Umwelttemperatur, vollzieht sich allmählich (oft saisonal) und kann von einer veränderten thermostatischen Kontrolle und von Reaktionen auf zellulärer Ebene begleitet sein. Zellen sind sehr oft in der Lage sich sehr rasch an Temperaturwechsel anzupassen. 44.14 Zahlreiche Regulationssysteme kooperiern beim Erhalt der Homöostase. Homöostase ist dynamisches Reagieren auf die externe Umwelt und umfasst die kooperative Wechselwirkung zahlreicher Regulationssysteme. Unter bestimmten Bedingungen, vor allem in Extremsituationen am Rande der Existenzmöglichkeiten des betreffenden Organismus, können die Anforderungen, die ein System mit denen anderer Systeme in Konflikt kommen. So hat beispielsweise in einer sehr heissen und trockenen Umgebung das Konservieren von Wasser Vorrang vor der Verdunstungskühlung. Die Rolle der Leber bei der Homöostase Die Vertebratenleber erfüllt unterschiedliche Funktionen, die unmittelbar mit der Homöostase zusammenhängen. Viele Leberfunktionen sind für die Homöostase von zentraler Bedeutung und umfassen Wechselwirkungen mit den meisten Organsystemen des Körpers. Die homöostatischen Mechanismen werden durch Regelkreise gesteuert, die das Nervensystem und das endokrine System miteinschliessen. Auch sind viele der Aktivitäten der Leber wichtig für den Energiehaushalt. -9-
