Poisson-Neurone und Poisson-Verhalten Christian Kaernbach Bernoulliverteilung • beschreibt zufällige Ereignisse mit nur zwei möglichen Versuchsausgängen – Erfolg (X=1) mit Wahrscheinlichkeit p – Misserfolg (X=0) mit Wahrscheinlichkeit 1 – p – Erwartungswert E(X) = µ = p – Varianz V(X) = ² = p · (1 – p) 1 0 0 1 0 1 1 0 Binomialverteilung n k n k B(k | p, n ) p 1 p k 1 • beschreibt die Anzahl der Erfolge in einer Serie von n gleichartigen und unabhängigen Bernoulliprozessen mit Wahrscheinlichkeit p – Erwartungswert µ = n · p – Varianz ² = n · p · (1 – p) 1 n=4 p=0,5 0,5 0 0 0 1 0 1 2 3 4 1 n=8 p=0,25 0,5 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Poissonverteilung P( k | ) k k! 1 • beschreibt die Anzahl der Erfolge in einer Serie von unendlich vielen gleichartigen und unabhängigen Poissonprozessen mit infinitisemaler Wahrscheinlichkeit. • P() geht hervor aus der Binomialverteilung B(p,n) im Grenzwert p 0, n , n·p = – Erwartungswert µ=n·p – Varianz ² = n · p · (1 – p) e n=4 p=0,5 0,5 0 0 1 2 3 4 1 n=8 p=0,25 0,5 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 1 =2 0,5 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Poissonverteilung 1 =0,2 1 k P( k | ) =1 k! 1 0,5 0,5 0,5 0 0 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 =2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0,2 • Für > 30 nähert sich die Poissonverteilung der Gaußverteilung an. e =4,5 0,1 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0,1 =30 0,05 0 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Poissonprozesse P( k | ) k k! e • diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften: – selten – – unabhängig von der Zeit unabhängig von der Vorgeschichte („geschichtslos“) • es gibt ein t so dass annähernd gilt: in [t,t+t] gibt es maximal ein Ereignis • Zahl der Vorereignisse • Abstand des letzten Vorereignisses Die Wahrscheinlichkeit, in einem Intervall der Länge t ein Ereignis zu finden, hängt nur von der Länge des Intervalls ab. finden, ist proportional der Länge des Intervalls. • p1([t,t+t]) = g · t g Ereignisrate [s–1] p0([t,t+t]) = 1 – g · t • p0([0,t+t]) = p0(t+t) = p0(t) · p0([t,t+t]) = p0(t) – p0(t) · g · t • dp0(t)/dt = – p0(t) · g p0(t) = e–g·t • pk(t+t) = pk(t) · p0([t,t+t]) + pk–1(t) · p1([t,t+t]) = pk(t) – pk(t) · g · t + pk–1(t) · g · t • dpk(t)/dt = – pk(t) · g + pk–1(t) · g pk(t) = ((g·t)k/k!) · e–g·t = (k/k!) · e– Poissonprozesse P( k | ) k k! e • diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften: – selten – – unabhängig von der Zeit unabhängig von der Vorgeschichte („geschichtslos“) • es gibt ein t so dass annähernd gilt: in [t,t+t] gibt es maximal ein Ereignis • Zahl der Vorereignisse • Abstand des letzten Vorereignisses – Test auf Geschichtslosigkeit einer Zeitreihe • dazu Korrelationen cor(Li,Li–1), cor(Li,Li–2), ... Zahl der Fälle • Zeit zwischen zwei Ereignissen Li = Ti – Ti–1 ist exponentialverteilt mit g·e–g·t. 25 20 15 10 5 0 • Stoppuhrparadox: Zeit „ab Stoppuhr“ Nj = Ti>j – Ej (Ej = externer Trigger für Stoppuhr) bis zum nächsten Ereignis nach Ej T1 T2 ist exponentialverteilt mit g·e–g·t. – Nj: Nj Li, E(Nj/Li) = 1/2. 0 1 2 3 L3 E1 T3 N1 4 5 6 Li [Tage] T4 T5 T6 7 8 9 T7 Poissonprozesse P( k | ) k k! e • diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften: – selten – – unabhängig von der Zeit unabhängig von der Vorgeschichte („geschichtslos“) • es gibt ein t so dass annähernd gilt: in [t,t+t] gibt es maximal ein Ereignis • Zahl der Vorereignisse • Abstand des letzten Vorereignisses • Beispiele – – – – Kaufhauskunden Radioaktivität Siméon Denis Poisson, 1837: Urteile in Straf- und Zivilsachen Ladislaus von Bortkewitsch, 1898: Todesfälle durch Hufschlag neuronale Ereignisse Poissonprozesse P( k | ) k k! e • diskrete Ereignisse in der Zeit mit folgenden Eigenschaften: – selten – – unabhängig von der Zeit unabhängig von der Vorgeschichte („geschichtslos“) • es gibt ein t so dass annähernd gilt: in [t,t+t] gibt es maximal ein Ereignis • Zahl der Vorereignisse • Abstand des letzten Vorereignisses neuronale Ereignisse • Elektrophysiologie: Exponentialverteilung der Inter-Spike-Intervalle – hier: retinale Ganglienzellen bei der Katze » beachte: Refraktärperiode • Modellierung: „Poisson-Neuron“, z. B. bei „Integrate & Fire Neuron“ • Verhalten: Signalentdeckungstheorie Gaußsches Modell mit gleicher Varianz Ja Nein Signal + Rauschen (S+R) Treffer Auslasser 1 pT Rauschen (R) Falsche Korrekte Alarme Zurückweisung 0,5 d' -3 -2 -1 0 „nein“ R S+R 1 k 2 3 „ja“ 4 5 0 0 S+R = N(0,1) S+R = N(d',1) 0,5 pFA 1 Gaußsches Modell: Symmetrie Ja Nein Signal + Rauschen (S+R) Treffer Auslasser 1 pT Rauschen (R) Falsche Korrekte Alarme Zurückweisung 0,5 d' -3 -2 -1 0 „nein“ R S+R 1 k 2 3 „ja“ 4 5 0 0 S+R = N(0,1) S+R = N(d',1) 0,5 pFA 1 Asymmetrie realer Daten 1 1 pT 0.5 0,5 original gespiegelt 0 0 0 0.5 1 0 0,5 pFA 1 ROC nach Gauß (gl. Varianz) zu symmetrisch Gaußsches Modell mit ungleicher Varianz d' R S+R 1 pT -3 -2 -1 k 0 1 2 3 4 5 0.5 S+R = N(0,1) S+R = N(d',) 0 0 0.5 ROC nicht konvex pFA 1 Hochschwellenmodell (Blackwell, 1953) 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 1 R S+R D pT D 0.5 S+R = {1, 0} S+R = {1, } 0 0 0.5 pFA unrealistisch: Falschalarmrate = 0 1 Niedrigschwellenmodell (Luce, 1963) 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 R S+R S'+R D 1 pT D 0.5 S+R = {1, } S+R = {1, } 0 0 0.5 pFA perfekte Leistung unmöglich 1 Hoch/Niedrigschwellenmodell (Krantz, 1969) 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 R S+R S'+R D D 1 pT D* 0.5 S+R = {1, , 0} S+R = {1, , } 0 0 0.5 zuviele Parameter pFA 1 Das Poissonmodell (Egan, 1975) 0.8 R S+R S'+R 0.6 0.4 1 pT 0.2 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 0.5 S+R = P(µR) S+R = P(µS+R) 0 0 va bene 0.5 pFA 1 Rating-ROCs • „Nein“ „Ja“ ROCs aus Rating-Daten sind „rund“: – VP gibt Sicherheit für „Ja“ auf kontinuierlicher Skala an (Bleistiftstrich) – VL setzt post-hoc verschiedene Schwellen für „Ja“ • • Ist das ein Beweis gegen diskrete Modelle (mit eckigem ROC)? Krantz argumentiert dagegen – gegeben zwei Zustände, D und D. – verschmiertes Antwortverhalten aus Skala, Gaußverteilungen für D und D. runder ROC • Rating-ROCs sind oft asymmetrisch – durch verschmiertes Antwortverhalten kann keine Asymmetrie zustande kommen Studie zu Magical Ideation Ein Experiment aus den Diplomarbeiten von Gerit Haas und Ulrike Jury, Karl-Franzens-Universität Graz, 2007. • 245 Versuchspersonen füllen Online-Fragebogen aus – Persönlichkeitsmerkmal “Magical Ideation” (MI) erheben mit 30 Items wie • Ich vollführe ab und zu kleine Rituale, um ungünstige Ereignisse abzuwenden. • Es gibt Leute, bei denen ich spüre, wenn sie an mich denken. • Wenn bestimmte Leute mich ansehen oder mich berühren, habe ich manchmal das Gefühl, Energie zu gewinnen oder zu verlieren. • Ich glaube, ich könnte lernen, die Gedanken Anderer zu lesen, wenn ich nur wollte. • Die Regierungen halten Informationen über UFOs zurück. • ... – Extremgruppenvergleich • 8 Personen mit niedrigem MI-Wert (1,25 1,3) • 9 Personen mit hohem MI-Wert (22 2,4) Erkennen von Wörtern in Rauschen • behaviorale Untersuchung: – 100 Durchgänge, davon • 60 mal nur Rauschen • 20 mal Rauschen plus sehr leises Wort • 20 mal Rauschen plus leises Wort – Aufgabe: War da ein Wort? Vierstufiges Rating • • • • sicher ja eher ja eher nein sicher nein • bildgebendes Verfahren (NIRS) zu Wörtern in Rauschen Ergebnisse • MI-hoch und MI-niedrig produzieren gleiche ROC-Kurve – basale Wahrnehmungsprozesse sind identisch (liefern gleiche Information) • Position der Punkte auf ROC-Kurve unterscheidet sich deutlich – Kriterien beim Auswerten dieser Information sind unterschiedlich • Asymmetrie der ROC-Kurve: – kompatibel mit Poissonverteilung mit kleinem – Hinweis auf diskrete neuronale Ereignisse • Entscheidung basiert auf einigen wenigen neuronalen Ereignissen Interpretation • Asymmetrie der ROC-Kurve: – kompatibel mit Poissonverteilung mit kleinem – Hinweis auf diskrete neuronale Ereignisse • Entscheidung basiert auf einigen wenigen neuronalen Ereignisse • Tatort Wernicke-Areal – Viele gleichartige, voneinander unabhängig operierende Einzelzellen (Großmutterzellen) mit niedriger Falsch-Alarm-Rate? – sparse coding – Rekurrent vernetzte Zellen interagieren und produzieren neuronale „Groß-Ereignisse“ (synchrone Bursts o. ä.)? SDT oberhalb der Schwelle • Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle • Zwei verschiedene Aufgaben denkbar – Vergleich • 50% der Einzelversuche enthalten Änderung nach oben (Anstieg) • 50% der Einzelversuche enthalten Änderung nach unten (Abstieg) Aufgabe: „Welcher Stimulus ist lauter/heller/höher...?“ ⇨ Einzelne Zahl als Sensitivitätsmaß (Prozent richtig) – Änderungsentdeckung: Gleich oder verschieden? (same/different) • 50% der Einzelversuche enthalten Änderung • 50% der Einzelversuche enthalten keine Änderung Aufgabe: „War da eine Änderung?“ ⇨ ROC-Kurve beschreibt Sensitivität und Strategie • Annahme: Vergleichs- & Änderungsentdeckungsentscheidungen haben gleiche Entscheidungsbasis Vergleich der Repräsentation • Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle Vergleich der Repräsentationen: Stimulus Stimulus Zahl Zahl • 50% der Einzelversuche enthalten Anstieg • 50% der Einzelversuche enthalten Abstieg – Aufgabe: „Welcher ist lauter/heller/höher...?“ – Vergleich der Stimulusrepräsentationen • Beide Stimuli intern repräsentiert als Zahlen e1, e2 • Vergleich macht eine einzige Zahl draus: e = e2 e1 erster Stimulus zweiter Stimulus e Vergleich der Repräsentation • Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle • 50% der Einzelversuche enthalten Anstieg • 50% der Einzelversuche enthalten Abstieg – Aufgabe: „Welcher ist lauter/heller/höher...?“ – Vergleich der Stimulusrepräsentationen • • • • Beide Stimuli intern repräsentiert als Zahlen e1, e2 Vergleich macht eine einzige Zahl draus: e = e2 e1 Entscheidung basiert auf e: „Anstieg“ wenn e > 0 Oberhalb der Schwelle: große Zahlen für e1 und e2 Vergleich der Repräsentationen: Stimulus Stimulus Zahl Zahl Vergleich Zahl Alle Arten von VergleichsEntscheidungen: entscheidung Änderungsentdeckung, Vergleich... – e1 und e2 und demzufolge e sind normalverteilt – Repräsentationsvergleich ⇨ Gaußsche SDT falsch richtig 0 e Änderungsentdeckung Richtung der Änderung unbekannt Vergleich der Repräsentationen: Stimulus Stimulus Zahl • Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle • 25% der Einzelversuche enthalten Anstieg • 25% der Einzelversuche enthalten Abstieg • 50% der Einzelversuche enthalten keine Änderung Vergleich Zahl – Aufgabe: „War da eine Änderung?“ – Vergleich der Stimulusrepräsentationen Alle Arten von Entscheidungen: Änderungsentdeckung, Vergleich... Abstieg keine Änderung „Änderung“ Anstieg p(Änderung|verschieden) • Entscheidung basiert auf e: „Änderung“ wenn abs(e) > c • Gaußsche SDT: asymmetrischer ROC 1 • Asymmetrische ROCs in experimentellen Daten gefunden, stellen aber keine Widerlegung dar des Vergleichs der Stimulusrepräsentationen c c „keine Änderung“ 0 Zahl 0 „Änderung“ 0 p(Änderung|gleich) e 1 Änderungsentdeckung Richtung der Änderung bekannt Vergleich der Repräsentationen: Stimulus Stimulus Zahl • Zwei sehr ähnliche Stimuli oberhalb der Schwelle • 50% der Einzelversuche enthalten Anstieg • 50% der Einzelversuche enthalten keine Änderung Vergleich Zahl – Aufgabe: „War da eine Änderung?“ – Vergleich der Stimulusrepräsentationen c keine Änderung Anstieg „keine Änderung“ 0 Alle Arten von Entscheidungen: Änderungsentdeckung, Vergleich... 1 p(Änderung|Anstieg) • Entscheidung basiert auf e: „Änderung“ wenn e > c • Gaußsche SDT: symmetrischer ROC • Asymmetrische ROCs wäre Hinweis auf Poisson SDT für Änderungsentdeckung und würde den Repräsentationsvergleich in Frage stellen Zahl 0 „Änderung“ 0 p(Änderung|gleich) e 1 Experiment 1 • 6 Teilnehmer, Versuchspersonenstunden • Stimuli: 2 Sinustöne – Dauer 200 ms, 10 ms Rampe, 300 ms ISI – Intensität I = 60 dB, I individuell abgepaßt – Frequenz der Sinustöne im Paar gleich, zwischen Paaren randomisiert, 500-2000 Hz • 3 Bedingungen: – Richtung unbekannt, Anstieg, Abstieg • Aufgabe: „War da eine Änderung?“ – 4 Antwortkategorien, • • • • Sicher Ja Vielleicht Ja Vielleicht Nein Sicher Nein (diese Kategorie wurde von den Teilnehmern so gut wie nie genutzt) – ROC-Kurve: post hoc Kriterium anlegen • 12000 Einzelversuche Training, 9000 Einzelversuche Daten Experiment 2 • 5 Teilnehmer • Stimuli und Bedingungen wie Exp. 1 – I: individuell angepaßt so daß ROC-Fläche 50% bei „Richtung unbekannt“ • Aufgabe: „War da eine Änderung?“ – Multiple-Response Payoff Matrix gleich Änderung • Ganz sicher Ja: 13 • Sicher Ja: 5 • Vielleicht Ja: 1 • Vielleicht Nein: +1 • Sicher Nein: +3 • Ganz sicher Nein: +5 +5 +3 +1 1 5 13 Punkte (ergibt €) Punkte Punkte Punkte Punkte Punkte – ROC-Kurve: post hoc Kriterium anlegen • 18000 Einzelversuche – Trainingseffekte (Leistung, Geschwindigkeit) Ergebnis • Änderungs-ROCs bei unbekannter Richtung (schwarze Kurve) sind asymmetrisch – Das widerlegt nicht die Gaußsche SDT Repräsentationsvergleich Ton Ton Zahl Zahl Vergleich Zahl Alle Arten von Entscheidungen... Ergebnis • Änderungs-ROCs bei unbekannter Richtung (schwarze Kurve) sind asymmetrisch – Das widerlegt nicht die Gaußsche SDT • Änderungs-ROCs bei bekannter Richtung (rot/grün) sind ebenfalls asymmetrisch – nicht mit Gaußscher SDT kompatibel – Poissonprozeß mit niedrigem Mittelwert • Repräsentationsvergleich Ton Ton Zahl Zahl Vergleich Zahl Alle Arten von Entscheidungen... Kein Vergleich der Repräsentationen Ergebnis • Änderungs-ROCs bei unbekannter Richtung (schwarze Kurve) sind asymmetrisch – Das widerlegt nicht die Gaußsche SDT • Änderungs-ROCs bei bekannter Richtung (rot/grün) sind ebenfalls asymmetrisch – nicht mit Gaußscher SDT kompatibel – Poissonprozeß mit niedrigem Mittelwert Stimulusvergleich Tonpaar AnstiegsDetektor AbstiegsDetektor Zahl Zahl Änderung? Anstieg? Abstieg? Vergleich • • Kein Vergleich der Repräsentationen Auswertung des Gesamtstimulus resultiert in zwei Zahlen – Anstieg und Abstieg werden unabhängig detektiert » Größere Sensitivität für Anstiege (ökologisch sinnvoll) – Inkrement- und DekrementDetektoren erzeugen an der differentiellen Schwelle nur wenige neuronale Events SDT mit zwei Indikatoren • Modell: Poisson-Verteilungen für Ninc und Ndec für drei Stimuli – same – decrement – increment µinc = 2 µinc = 2 µinc = 6 µdec = 2 µdec = 4 µdec = 2 0,5 0,5 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 0,5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 0,5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0,5 0 0,5 0 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 p( p( p( (N (Ninc (N ,N ,N ) || decrement )increment | same ) )) inc,N incdec dec)dec Stimulusvergleich Tonpaar AnstiegsDetektor AbstiegsDetektor Zahl Zahl Änderung? Anstieg? Abstieg? Vergleich 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 SDT mit zwei Indikatoren • Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) • aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. • Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) p( (Ninc,Ndec) | increment ) Stimulusvergleich Tonpaar AnstiegsDetektor AbstiegsDetektor Zahl Zahl Änderung? Anstieg? Abstieg? Vergleich p (same) p (decrement) p (increment) 50 25 25 U 50 50 0 50 0 50 0 50 50 D I V SDT mit zwei Indikatoren • • • • Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe Inkrement – optimale Strategie achtet nur auf Ninc p( p(p( (N increment (N ) | )|increment N | same ) )) inc,N inc,N decdec inc,Ndec Stimulusvergleich Tonpaar AnstiegsDetektor AbstiegsDetektor Zahl Zahl Änderung? Anstieg? Abstieg? Vergleich p (same) p (decrement) p (increment) 50 25 25 U 50 50 0 50 0 50 0 50 50 D I V SDT mit zwei Indikatoren • • • • Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe Dekrement – optimale Strategie achtet nur auf Ndec p( decrement | Ninc,Ndec ) Stimulusvergleich Tonpaar AnstiegsDetektor AbstiegsDetektor Zahl Zahl Änderung? Anstieg? Abstieg? Vergleich p (same) p (decrement) p (increment) 50 25 25 U 50 50 0 50 0 50 0 50 50 D I V SDT mit zwei Indikatoren • • • • Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe „Änderung“ (unknown) – Reduktion auf eine Zahl schwierig • • near miss · Ninc² + · Ndec² 2-dim. Konturen p( p( p(change NNinc ,Ndec | |N|change) same ,Ndec) ) inc,N dec inc Stimulusvergleich Tonpaar AnstiegsDetektor AbstiegsDetektor Zahl Zahl Änderung? Anstieg? Abstieg? Vergleich p (same) p (decrement) p (increment) 50 25 25 U 50 50 0 50 0 50 0 50 50 D I V d' Likelihood flooding • ROC kommt zustande durch – klassisch: Kriterium im likelihood ratio – äquivalent: Kriterium im Ereignisraum -3 -2 -1 0 „nein“ R S+R 1 k 2 3 „ja“ 4 5 • Voraussetzung: Ereignisraum bezüglich likelihood ratio wohlsortiert 1 – likelihood ratio p(S+R)/p(R) hängt monoton zusammen mit likelihood p(S+R) pT 0,5 0 0 0,5 pFA 1 SDT mit zwei Indikatoren • • • • Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe „Änderung“ (unknown) – Reduktion auf eine Zahl schwierig • • near miss · Ninc² + · Ndec² 2-dim. Konturen p(p(N change N ,N,N | |Nchange | inc same) ,Ndec ) incinc dec dec Stimulusvergleich Tonpaar AnstiegsDetektor AbstiegsDetektor Zahl Zahl Änderung? Anstieg? Abstieg? Vergleich p (same) p (decrement) p (increment) 50 25 25 U 50 50 0 50 0 50 0 50 50 D I V SDT mit zwei Indikatoren • • • • Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Aufgabe Vergleich – vielleicht reicht eine Zahl • ·Ninc – ·Ndec p( p( N Ninc increment ,Ndec increment | Ninc,Ndec )) inc,N dec || decrement Stimulusvergleich Tonpaar AnstiegsDetektor AbstiegsDetektor Zahl Zahl Änderung? Anstieg? Abstieg? Vergleich p (same) p (decrement) p (increment) 50 25 25 U 50 50 0 50 0 50 0 50 50 D I V SDT mit zwei Indikatoren • • • • Modell liefert p ( Detektoren | Stimulus ) aufgabenabhängig: a priori Wahrsch. Bayes liefert p ( Stimulus | Detektoren ) Alt / Neu – Alt-Detektor, Neu-Detektor – es gibt kein Drittes p( neu | Nneu,Nalt ) Stimulusvergleich NeuDetektor AltDetektor Zahl Zahl neu Stimulus Änderung? Anstieg? Abstieg? alt/neu alt p (same) p (alt) p (neu) 50 25 25 U 50 50 0 50 0 X 0 50 1-X D I V