 
                                Seminar: Physik in der Biologie Synchronisation schwach gekoppelter Oszillatoren Teil 1: Theoretische Grundlagen Raphael Engesser Ein Oszillator ist ein dynamisches System mit einem beschränkten periodischen Attraktor In der Biologie: Oszillatoren von grundlegender Bedeutung: • Herzschlag • Neuronen • Parkinson • Lotka – Volterra • Glühwürmchen • … Biologie: immer Dissipation und Fluktuation vorhanden => Es müssen aktive System sein (zB van der Pol) Hamiltonsche Systeme: • klingen ab oder • laufen aus dem Ruder Grenzzyklen Energie Dissipation Von außen zugeführte Energie x • Amplitude unempfindlich gg Störungen Von Interessere: • nicht die Ursache einer Oszillation • sondern Wechselwirkungen (Kopplungen) zwischen einzelnen Oszillatoren Mögliche Effekte: • Schwebungen • Chaos • Synchronisation • … Synchronisation Anpassung der Frequenzen von periodisch schwingenden, selbständigen Systemen (Oszillatoren) aufgrund einer schwachen Wechselwirkung • frequency entrainment • phase locking gleichphasig gegenphasig Konstante Phasendifferenz keine Synchronistation Beispiel: Millennium Bridge in London Synchronisation in der Biologie • • • • • • Herz Neuronen Glühwürmchen Tausendfüssler Grillen … Entdeckung durch Christian Huygens (1629 – 1695) Arten von Kopplungen: a) Unidirektionale Kopplung Bsp: getriebener linearer Oszillator Jahreszyklus der Bäume b) Bidirektionale Kopplung Bsp: Gekoppeltes Pendel (siehe AP I) Kopplung von linearen Oszillatoren: Beispiel: Gekoppelte Federpendel (lineare Näherung) Allg. Lösung: Überlagerung der Normalschwingungen Фgleich und Фgegen X1(t) = Фgleich + Фgegen X2(t) = Фgleich - Фgegen • Schwebungen • Maxima versetzt • keine Synchronisation Kopplung von nichtlinearen Oszillatoren Beispiel: Van-der-Pol Oszillator • periodisches Störsignal • unidirektionale Kopplung x1  x2 x2   (1  x12 ) x2   2 x1   sin( t ) Störsignal Van-der-Pol ohne Störsignal mit μ = 3 Synchronisation eines periodisch getriebenen van-der-Pols (a) ε = 0, d.h. ohne Kopplung (b) ε = 0.24 Das ganze bisschen mathematischer: • Ein Oszillator ist ein dynamisches System x  f (x), x m • Mit einem beschränktem periodischem Attraktor   m • Periode T>0: kleinstes T für das gilt  (t )   (t  T ), für alle t. Phasenbeschreibung • Beschreibung eines Oszillators durch nur eine Variable • definiere Transformation (x(t)) :   S1 • Θ bildet Lösungen x(t) € R auf Ф(t) € S1 ab • Entspricht Parametrisierung des Grenzzyklus Eigenschaften von Φ(t): • Koordinate entlang des Grenzzyklus • steigt monoton an • bei einem Umlauf um den Grenzzyklus um 2π • gleichförmige Bewegung gemäß: d 2  0  dt T Phasenbeschreibung sinnvoll da: • Störungen wirken sich nur auf Phase aus • Grenzzyklus: Amplitude ist stabil • System nur eindimensional Betrachte zwei miteinander gekoppelte Oszillatoren: dx1  f1(x1 )  εp1 (x1 , x 2 ) dt dx 2  f 2(x 2 )  εp 2 (x 2 , x1 ) dt Frage: Wie sieht Phasenbeschreibung aus? Wegen Störungen muss man die Phase auch auf einer Umgebung des Attraktors definieren Ungestörter Oszillator auf Umgebung des Attraktors d1 ( x1 )  1 dt Kettenregel d1 (x1 )    x 1    f (x1 , x 2 )  1 dt mit Kopplung d1 (x1 )  1  x 1  1  f1(x1)  εp1 (x1 , x 2 )  dt  1  ε1  p1 (x1 , x 2 ) definiere 2π-periodische Funktionen h1,2 h1 (1 , 2 )  1  p1 x1 (1 ), x 2 (2 )  h2 (2 , 1 )  2  p 2 x 2 (2 ), x1 (1 )  Dynamische System: dx1  f1(x1 )  εp1 (x1 , x 2 ) dt dx 2  f 2(x 2 )  εp 2 (x1 , x 2 ) dt lässt sich überführen in: d1  1  εh1 (1 , 2 ) dt d2  2  εh2 (2 , 1 ) dt betrachte Störung auf dem Grenzzyklus: d1  1  εh1 (1 , 2 ) dt d2  2  εh2 (2 , 1 ) dt d1  1  H12 (1  2 ) dt d 2  2  H 21 (2  1 ) dt (1) (2) 1  1  H12 (1  2 ) 2  2  H 21 (2  1 ) (2) – (1) ergibt Phasendifferenz ΔФ = Ф2 - Ф1 man erhält neue Koordinate ΔФ:      H ( ) mit   2  1 und H ( )  H 21 ( )  H12 ( ) Fixpunkte ΔФ´ = 0: 0    H ( )    H ( ) Annahme: identischen Oszillatoren und WW   2  1  0 und H(  )  H ( ) ΔФ = 0 und ΔФ = π sind dann Fixpunkte. Stabilitätsanalyse: • System: ΔФ´=εH(ΔФ) • Fixpunkt ΔФ* • Stabil wenn H´(ΔФ*) < 0 Beispiel für H(Δφ) und H12(Δφ ) bzw. H21(Δφ) Fixpunkt bei ΔФ = 0 stabil - gleichphasig ΔФ = π instabil - antiphasig Adler Gleichung      H ( ) Zur Veranschaulichung: wähle für H(ΔФ) = sin(ΔФ)  Adlergleichung:       sin(  ) Adlergleichung – Lösungen für verschiedene ε       sin(  )  (t ) „Washboard“ - Potential      H ( ) Gleichung für Phasendifferenz Rechte Seite als Potential:   vgl. klass. Mech :  V ( x )  K dV     H ( ), d V(ΔФ) ergibt sich mit H(ΔФ) = sin(ΔФ) als:  V ( )  ( )(  )    H ( x)dx  ( )(  )   cos(  ) 0 Untersuchung der Potentialgleichung: V ( )  ( )(  )   cos(  ) ΔФ ΔФ ΔФ ΔФ Fall 1: Änderung der Frequenzen Fall 2: Änderung der Kopplungsstärke ε Arnold Tongues kleine Kopplungsstärken reichen schon Weiterführendes: • unterschiedliche Oszillatoren • mehr als zwei: Ketten, Gitter, …. • höhere Ordnung von Synchronisation • Phasendifferenz muss nur beschränkt sein • stochastische Effekte • Kommunikation von Systemen • Ordnung bringen in Systeme • Verringerung der Komplexitität • Wenn Eigenfrequenzen ungefähr stimmen, reicht schon • Bringt Stabilität in die Systeme Noch Fragen????