Seminar: Physik in der Biologie Synchronisation schwach gekoppelter Oszillatoren Teil 1: Theoretische Grundlagen Raphael Engesser Ein Oszillator ist ein dynamisches System mit einem beschränkten periodischen Attraktor In der Biologie: Oszillatoren von grundlegender Bedeutung: • Herzschlag • Neuronen • Parkinson • Lotka – Volterra • Glühwürmchen • … Biologie: immer Dissipation und Fluktuation vorhanden => Es müssen aktive System sein (zB van der Pol) Hamiltonsche Systeme: • klingen ab oder • laufen aus dem Ruder Grenzzyklen Energie Dissipation Von außen zugeführte Energie x • Amplitude unempfindlich gg Störungen Von Interessere: • nicht die Ursache einer Oszillation • sondern Wechselwirkungen (Kopplungen) zwischen einzelnen Oszillatoren Mögliche Effekte: • Schwebungen • Chaos • Synchronisation • … Synchronisation Anpassung der Frequenzen von periodisch schwingenden, selbständigen Systemen (Oszillatoren) aufgrund einer schwachen Wechselwirkung • frequency entrainment • phase locking gleichphasig gegenphasig Konstante Phasendifferenz keine Synchronistation Beispiel: Millennium Bridge in London Synchronisation in der Biologie • • • • • • Herz Neuronen Glühwürmchen Tausendfüssler Grillen … Entdeckung durch Christian Huygens (1629 – 1695) Arten von Kopplungen: a) Unidirektionale Kopplung Bsp: getriebener linearer Oszillator Jahreszyklus der Bäume b) Bidirektionale Kopplung Bsp: Gekoppeltes Pendel (siehe AP I) Kopplung von linearen Oszillatoren: Beispiel: Gekoppelte Federpendel (lineare Näherung) Allg. Lösung: Überlagerung der Normalschwingungen Фgleich und Фgegen X1(t) = Фgleich + Фgegen X2(t) = Фgleich - Фgegen • Schwebungen • Maxima versetzt • keine Synchronisation Kopplung von nichtlinearen Oszillatoren Beispiel: Van-der-Pol Oszillator • periodisches Störsignal • unidirektionale Kopplung x1 x2 x2 (1 x12 ) x2 2 x1 sin( t ) Störsignal Van-der-Pol ohne Störsignal mit μ = 3 Synchronisation eines periodisch getriebenen van-der-Pols (a) ε = 0, d.h. ohne Kopplung (b) ε = 0.24 Das ganze bisschen mathematischer: • Ein Oszillator ist ein dynamisches System x f (x), x m • Mit einem beschränktem periodischem Attraktor m • Periode T>0: kleinstes T für das gilt (t ) (t T ), für alle t. Phasenbeschreibung • Beschreibung eines Oszillators durch nur eine Variable • definiere Transformation (x(t)) : S1 • Θ bildet Lösungen x(t) € R auf Ф(t) € S1 ab • Entspricht Parametrisierung des Grenzzyklus Eigenschaften von Φ(t): • Koordinate entlang des Grenzzyklus • steigt monoton an • bei einem Umlauf um den Grenzzyklus um 2π • gleichförmige Bewegung gemäß: d 2 0 dt T Phasenbeschreibung sinnvoll da: • Störungen wirken sich nur auf Phase aus • Grenzzyklus: Amplitude ist stabil • System nur eindimensional Betrachte zwei miteinander gekoppelte Oszillatoren: dx1 f1(x1 ) εp1 (x1 , x 2 ) dt dx 2 f 2(x 2 ) εp 2 (x 2 , x1 ) dt Frage: Wie sieht Phasenbeschreibung aus? Wegen Störungen muss man die Phase auch auf einer Umgebung des Attraktors definieren Ungestörter Oszillator auf Umgebung des Attraktors d1 ( x1 ) 1 dt Kettenregel d1 (x1 ) x 1 f (x1 , x 2 ) 1 dt mit Kopplung d1 (x1 ) 1 x 1 1 f1(x1) εp1 (x1 , x 2 ) dt 1 ε1 p1 (x1 , x 2 ) definiere 2π-periodische Funktionen h1,2 h1 (1 , 2 ) 1 p1 x1 (1 ), x 2 (2 ) h2 (2 , 1 ) 2 p 2 x 2 (2 ), x1 (1 ) Dynamische System: dx1 f1(x1 ) εp1 (x1 , x 2 ) dt dx 2 f 2(x 2 ) εp 2 (x1 , x 2 ) dt lässt sich überführen in: d1 1 εh1 (1 , 2 ) dt d2 2 εh2 (2 , 1 ) dt betrachte Störung auf dem Grenzzyklus: d1 1 εh1 (1 , 2 ) dt d2 2 εh2 (2 , 1 ) dt d1 1 H12 (1 2 ) dt d 2 2 H 21 (2 1 ) dt (1) (2) 1 1 H12 (1 2 ) 2 2 H 21 (2 1 ) (2) – (1) ergibt Phasendifferenz ΔФ = Ф2 - Ф1 man erhält neue Koordinate ΔФ: H ( ) mit 2 1 und H ( ) H 21 ( ) H12 ( ) Fixpunkte ΔФ´ = 0: 0 H ( ) H ( ) Annahme: identischen Oszillatoren und WW 2 1 0 und H( ) H ( ) ΔФ = 0 und ΔФ = π sind dann Fixpunkte. Stabilitätsanalyse: • System: ΔФ´=εH(ΔФ) • Fixpunkt ΔФ* • Stabil wenn H´(ΔФ*) < 0 Beispiel für H(Δφ) und H12(Δφ ) bzw. H21(Δφ) Fixpunkt bei ΔФ = 0 stabil - gleichphasig ΔФ = π instabil - antiphasig Adler Gleichung H ( ) Zur Veranschaulichung: wähle für H(ΔФ) = sin(ΔФ) Adlergleichung: sin( ) Adlergleichung – Lösungen für verschiedene ε sin( ) (t ) „Washboard“ - Potential H ( ) Gleichung für Phasendifferenz Rechte Seite als Potential: vgl. klass. Mech : V ( x ) K dV H ( ), d V(ΔФ) ergibt sich mit H(ΔФ) = sin(ΔФ) als: V ( ) ( )( ) H ( x)dx ( )( ) cos( ) 0 Untersuchung der Potentialgleichung: V ( ) ( )( ) cos( ) ΔФ ΔФ ΔФ ΔФ Fall 1: Änderung der Frequenzen Fall 2: Änderung der Kopplungsstärke ε Arnold Tongues kleine Kopplungsstärken reichen schon Weiterführendes: • unterschiedliche Oszillatoren • mehr als zwei: Ketten, Gitter, …. • höhere Ordnung von Synchronisation • Phasendifferenz muss nur beschränkt sein • stochastische Effekte • Kommunikation von Systemen • Ordnung bringen in Systeme • Verringerung der Komplexitität • Wenn Eigenfrequenzen ungefähr stimmen, reicht schon • Bringt Stabilität in die Systeme Noch Fragen????