Folien 2017

Prolog: Des Menschen bester Freund
Vielfalt von Hunderassen – woher kommt die?
Prolog: Des Menschen bester Freund
Miacis (40 Mio J)
Füchse
Folgen Menschen
wegen Nahrung
(ab 100000)
Bären
Wölfe
Beleg für Hunderassen ab 3000
(Ägypten)
Domestizierung ab 15000 (China)
heute
Prolog: Des Menschen bester Freund
Wie sind so viele unterschiedliche Formen entstanden?
Mechanismen der Evolution
1. Darwin war nicht allein – Geschichte einer Idee
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
3. Was kommt dazu: Artbildung und Zufall
4. Kooperation bringt mehr: Koevolution
5. Darwins blinder Fleck: Makroevolution
6. Entstehung des Lebens und Entstehung der Zelle
7. Eine andere Welt: Evolution der Pflanzen
8. Unsere Welt - Wir: Evolution von Tier und Mensch
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
Der rote Faden
A. Am Anfang steht Vielfalt: Variation
B. Mutationen
C. Der Sinn von Sex
D. Aus der Vielfalt wird ausgewählt: Selektion
E. Darwins härteste Nuss: Sexuelle Selektion
Aktuelle Fragen
Der Mensch als Produkt der Technik?
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
A. Am Anfang steht Vielfalt: Variation
Darwin: Idee der Zuchtwahl (Selektion)
stammt aus der Taubenzucht:
Um auswählen zu können, braucht man
jedoch eine Vielfalt (Variation) von Formen.
Ursache der Vielfalt sind die Gene (waren zu
Darwins Zeit jedoch noch nicht entdeckt!).
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
A. Am Anfang steht Vielfalt: Variation
Für die Evolution von Belang sind nur Variationen,
die erblich sind (warum eigentlich?)
1. Mutationen
:=Änderungen der Basenfolge oder Struktur der DNS
2. Rekombinationen
:=Neukombination verschiedener Allele eines Gens.
Wichtig: beide Vorgänge sind ungerichtet. Ob das
Ergebnis einen biologischen Sinn ergibt,
entscheidet der Taubenzüchter (die Selektion).
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
A. Am Anfang steht Vielfalt: Variation
Der Hauptteil der DNS kodiert gar keine
Proteine.
Früher nannte man diesen Teil der DNS
junk-DNA – es ist aber kein „Müll“!
Diese nichtkodierende DNS ist für die
komplexe Steuerung verantwortlich:
•
Promotoren: transkriptionelle Steuerung
•
miRNS: post-transkriptionell Steuerung
Der Hauptteil der Evolution passiert hier!
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
A. Am Anfang steht Vielfalt: Variation
Fallbeispiel: siRNS
dsRNS „bedeutet“ Vireninfektion.
dsRNS aktiviert den Dicer-Komplex,
der silencing RNA (siRNA) erzeugt
Die siRNA bindet an andere
Transkripte über Basenpaare. Dies
lockt einen RNS-Abbaukomplex
(RISC = RNAi silencing complex) an.
Charles Darwin (1809 – 1882)
Virales silencing. Entdeckt bei der Abwehr von Tabak gegen den
ringspot virus. Das Signal wird in die jungen Blätter transportiert, die
dadurch symptomfrei sind. Damals (1928) ein Kuriosum – inzwischen
als klassisches Beispiel für RNS-basierte Genkommunikation.
Doppelsträngige RNS (egal ob Virus
oder Spleiss-Fragmente) blocken so
die Expression von allen Genen, in
denen das komplementäre Motiv
vorkommt – „Sprache der Gene“
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
A. Am Anfang steht Vielfalt: Variation
Fallbeispiel: Springende Gene
Ein Transposon kann im Genom
herumspringen.
Manche springen (cut and paste),
andere kopieren sich aus mRNA
und springen dann (copy and
paste).
Fließender Übergang zwischen
Transposonen und Retroviren.
Mobilität hängt von Genaktivität,
also der Umwelt, ab.
Transposonen und Evolution. Entdeckt von Barbara McClintock an
Mais. Aktivität hängt von Entwicklung und Umwelt ab. So kann der
Organismus nach Bedarf Variation “fakultativ” anschalten. Vielleicht
sind Viren auch nur außerorganismische Faktoren der Variation?
Große Teile des Genoms zeigen
“Transposon-Spuren”! Introns als
inaktivierte Transposons?
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
B. Mutationen
Mutationen - das Rohmaterial für die Variation
Typ 1: Punktmutation
:= Base wird durch eine andere ersetzt.
Konsequenzen (nur für kodierende Sequenzen!):
1. Aminosäure wird durch eine andere ersetzt
(missense mutation)
2. Vorzeitiges Stopcodon kann entstehen
(nonsense mutation)
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
B. Mutationen
„Gut“ oder „schlecht“ – die Selektion entscheidet
Beispiel: Sichelzellenanämie
Punktmutation im Gen für Hämoglobin: Austausch
von Glutamat gegen Valin.
Reduzierte Sauerstoffbindung und veränderte
Gestalt der roten Blutkörperchen
Bei Normalbedingungen von Nachteil.
ABER: Der Malariaerreger kann sich in den
Sichelzellen nicht einnisten. In Malariagebieten
haben heterozygote Träger der Mutation einen
Vorteil!
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
B. Mutationen
Sichelzellanämie: reduzierte Sauerstoffbindung, Sichelform, Malariaresistenz. Wie hängt es zusammen?
Die Verbindung läuft über Actin.
Malariaerreger mißbraucht Actin
der Wirtszelle, um einzudringen.
Reduzierte Sauerstoffbindung des
Hämoglobins erhöht den Pegel von
reaktiven Sauerstoffradikalen (ROS).
Normaler Erythrozyt
Ein
klassisches
Beispiel
von
Sichelzelle
Selektion
endlich
verstanden.
Verminderte Sauerstoffbindung des Hämoglobins erzeugt ROS, die Actin
bündeln, was das Eindringen des Pathogens blockt, weil dieses
dynamisches Actin der Wirtszelle nutzt (Cyrklaff et al., Science, 2011).
ROS erzeugen Actinbündelung, was
zur Sichelform führt, aber auch das
Eindringen des Erregers hemmt.
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
B. Mutationen
Mutationen – Spitze des Eisbergs
Die meisten Erbkrankheiten sind rezessiv (warum?)
Wir sehen also nur die homozygot Mutierten
Die heterozygoten Träger sehen wir nicht
Wie kann man die Häufigkeit der Heterozygoten
rechnen?
Aufgrund der doppelten Erbanlagen gilt
(p Häufigkeit von A, q Häufigkeit von a)
P2+2pq+q2 = 1 (Hardy-Weinberg-Formel) und
p+q = 1 (weil jedes Gen entweder A oder a sein
muss)
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
B. Mutationen
Mutationen werden zumeist repariert
Photoreparatur in Reis
UV-B induzierte Thymindimere werden durch
nachfolgendes Blaulicht geheilt.
BL-aktivierte Photolyase.
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
B. Mutationen
Basenaustausch ist nicht der einzige Mutationstyp
Typ 2: Deletion oder Insertion
:= Basen werden zerstört oder eingefügt.
Konsequenzen (nur für kodierende Sequenzen!):
1. Oft Verschiebung des Leserasters (frame
shift)
2. Es entsteht fast immer ein vorzeitiges
Stopcodon (nonsense mutation)
Fallbeispiel: Duchenne-Syndrom, Deletion im
Gen für Dystrophin (Actinbindeprotein) führt
zu Muskelschwund.
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
B. Mutationen
Basenaustausch ist nicht der einzige Mutationstyp
Typ 3: Chromosomenmutation
:= ein Chromosomenstück wird herausgeschlagen,
gedreht oder woanders eingesetzt (Translokation).
Konsequenzen:
1. Zerstörung von Genen
2. Veränderung der Genbalance
Translokation in einer Gewebeprobe eines
Tumorpatienten (somatische Mutation)
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
B. Mutationen
Basenaustausch ist nicht der einzige Mutationstyp
Typ 4: Aneupolyploidie
:= einzelne Chromosomen treten nicht doppelt auf.
Konsequenzen:
1. Starke Störung der Genbalance
Trisomie 21 (Down-Syndrom)
2. Entwicklungsstörungen, viele Auswirkungen, die
bei jedem Patienten verschieden sind (warum
eigentlich?)
Quizfrage:
Es gibt eine Aneupolyploidie, die bei 50% der Bevölkerung vorkommt. Welche?
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
B. Mutationen
Gibt es auch „gute Mutationen“?
Typ 5: Polyploidie
:=Vervielfachung eines Chromosomensatzes.
Wild- (2n) und Kulturkartoffel (4n)
Konsequenzen:
1. Genbalance bleibt erhalten
2. Oft größere Zellen, daher oft größer
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
B. Mutationen
Gibt es auch „gute Mutationen“?
Allopolyploidie
:=Vervielfachung zweier verschiedener
Chromosomensätze vor (oder nach) einer
Hybridisierung
Raps (Brassica napus)
Konsequenzen:
1. Genbalance bleibt erhalten
2. Neue Kombinationen von Genen
3. Hybrid fertil (Meiose!)
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
B. Mutationen
Unsere Zivilisation gründet auf Allopolyploidie!
Die Neolithische Revolution. Der Übergang von einer
Jäger-Sammler-Kultur zu einer seßhaften Lebensweise
war fast immer mit Ackerbau verknüpft. Dadurch
konnten große Siedlungen entstehen, die Arbeitsteilung
und schnelle kulturelle Evolution erlaubten. Unsere
Kultur gründet auf der Allopolyploidie von Weizen im
Goldenen Halbmond vor etwa 8000 Jahren.
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
C. Der Sinn von Sex
Drei landläufige Gründe für Sex:
1. weil‘s der Fortpflanzung dient (Religion)
2. weil‘s Spaß macht (alle anderen)
Arnold Böcklin Sirenen
3. weil‘s die Art erhält (viele Wissenschaftler)
Stimmt das eigentlich?
Asexuelle Vermehrung
Aus 2 mach 8 – je 4 exakte Kopien
Sexuelle Vermehrung
Aus 2 mach 4 – alle sind anders!
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
C. Der Sinn von Sex
Der Sinn: Vielfalt durch Neukombination
Sexualität:= Karyogamie + Meiose
Tiere sind diploid (2n), durch Meiose entstehen
haploide (1n) Keimzellen gebildet. Nach der
Befruchtung verschmelzen diese zu einem
diploiden Embryo.
Pflanzen und Pilzen: haploide und diploide
Generation wechseln (Generationswechsel). Mit
fortschreitender Evolution wird die diploide
Phase ausgeweitet.
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
C. Der Sinn von Sex
Wo wird gewürfelt?
1. Beim crossing over – Prophase 1. meiotische
Teilung.
2. Beim Verteilen elterlicher Chromosomen auf die
Tochterzellen – 2. meiotische Teilung.
Resultat:
alle
unterschiedlich.
Keimzellen
sind
Die beste Kombination geht durchs Ziel:
Evolution = Variabilität und Selektion!
genetisch
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
C. Der Sinn von Sex
Sex hat einen Preis
Man muss einen Geschlechtspartner
finden und überzeugen: komplexe
Signale
Sex erfordert Kommunikation, das ist
aufwendig – Allomyces hat >10 Sirenine (nach
den Sirenen aus der Odyssee)
Fehleranfälligkeit, die Sache kann im
Nichts enden, denn man gibt seine
genetische Identität auf!
Meiose liefert weniger Nachkommen pro
Zeit als Mitose.
Chlamydomonas schaltet Sex nur an, wenn es
zu wenig Stickstoff gibt und wenn Blaulicht
anzeigt, dass der Tümpel austrocknet.
Fakultative Sexualität: Viele ursprünglichen Eukaryoten ziehen daher das
Zölibat vor – Sex nur bei Krise!
Intermezzo: Denken Sie mal nach!
Frage: Meiose erhöht genetische Vielfalt. Warum teilen sich Körperzellen dann mitotisch?
A
Weil bei der Meiose Fehler passieren
B
Weil sonst die DNS-Menge abnimmt
C
Weil Körperzellen gemeinsam selektiert werden
D
Weil sonst die Identität verlorenginge
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
D. Aus der Vielfalt wird ausgewählt: Selektion
Was ist neu bei Darwin/Wallace?
1. Darwin: Der Taubenzüchter wählt ein Merkmal
aus, das er weitervermehrt. Die Natur macht es
genauso.
2. Wichtig: das Merkmal muß erblich sein,
individuell erworbene Eigenschaften tragen nicht
zur Evolution bei!
3. Die Nachkommen werden wieder variabel sein,
die Bandbreite ist jedoch verschoben.
4. Das Wechselspiel zwischen „Zuchtwahl“
(Selektion) und Variation führt zu einem
dauerhaften Wandel (Evolution).
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
D. Aus der Vielfalt wird ausgewählt: Selektion
aa
Aa AA
Häufigkeit
„Grüngen“
Mathematische Beschreibung der Selektion
1. Ausgangspopulation: Bandbreite in der Größe
eines Merkmals, durch genetische Faktoren
bestimmt
2. Durch Selektion werden Individuen mit einer
kleineren Merkmalsgröße benachteiligt.
3. Nachkommen: Genkombinationen / Allele für
hohe Merkmalsgröße sind nun häufiger
Merkmalsgröße
4. Mittelwert verschiebt sich zu einem größeren
Wert. Die Variation setzt nun an einem größeren
Ausgangswert an, dadurch wird die ganze
Verteilung dauerhaft nach rechts verschoben.
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
D. Aus der Vielfalt wird ausgewählt: Selektion
Fallbeispiel: Industriemelanismus
1. Melanin in Wildform gehemmt. Mutante ohne
Hemmung. Auf der weißen Rinde des Wirtsbaums (Birke)
hat die Mutante wenig Überlebenschancen. Daher tritt sie
nur selten auf (1848 waren es <2 %).
2. Industrielle Revolution und Luftverschmutzung durch
Ruß: Die dunkle Mutante hat nun einen Selektionsvorteil
(1898 waren es >95 %).
3. Zusammenbruch der Schwerindustrie in Großbritannien
1970: Luft wird sauberer, dunkle Mutante wieder selten.
Birkenspanner („Peppered Moth“,
Biston betularia)
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
D. Aus der Vielfalt wird ausgewählt: Selektion
Zum Nachdenken:
Selektion beruht auf Konkurrenz
innerhalb der Population.
Warum eigentlich?
Tipp: was wäre passiert, wenn Harold
nicht an die Tür gegangen wäre…
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
D. Aus der Vielfalt wird ausgewählt: Selektion
Mimikry und Mimese
Viele Lebewesen ahmen unbelebte
Gegenstände (Mimese) oder giftige Arten
(Bates‘sche Mimikry) nach.
Selektionsvorteil der Mimikry ist die
Abschreckung
von
Feinden,
Selektionsvorteil der Mimese ist Tarnung
vor Opfern oder vor Feinden.
Bei der Bates‘sche Mimikry führen die
Selektionsdrücke auf Vorbild und
Nachahmer zu einem Gleichgewicht.
Warum wohl?
Mimese: Tropische Fangschrecken, die Pflanzen nachahmen. Bates‘sche Mimikry:
Harmlose Insekten (Schwebfliege, Wespenbock), die eine giftige Wespe
nachahmen. Molekulare Mimikry: Der Tabakmosaikvirus ahmt die Mikrotubuli
nach und kann so huckepack in der Zelle „schwarzfahren“.
Mimikry kann auch auf molekularer
Ebene stattfinden. Viele Pathogene
imitieren Moleküle des Wirts.
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
D. Aus der Vielfalt wird ausgewählt: Selektion
Fallbeispiel Schwalbenschwanz
Raupen tropischer Schwalbenschwänze
(Gattung Pachliopta ) fressen giftige
Osterluzei-Gewächse. Die Falter sind
daher giftig.
Durch auffällige Muster zeigen sie ihre
Giftigkeit an. Fressfeinde, die das
erkennen, werden positiv selektiert.
Weibchen der Gattung Papilio ahmen
diese Muster nach (die Männchen nicht).
Diese Bates Mimikry wird dominantrezessiv monogen vererbt.
Tropische Schwalbenschwänze (Papilio). Bei den Arten P. polytes, P. theseus und P.
romulus ahmen die Weibchen giftige Arten der Gattung Pachliopta nach. Man
dachte lange, dass dieses Muster durch mehrere gekoppelte Gene bestimmt sei.
Nun hat man den einen Schalter gefunden, das differentiell gespleißte Gen
supersex, das für Geschlechtsbestimmung von Insekten verantwortlich ist.
Selektionsdruck ist die Fähigkeit von
Vögeln, das Muster zu erkennen. Aber
auch die giftige Form von Pachliopta und
die Weibchen von Papilio üben eine
gegenseitige Selektion aus. (Warum?)
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
E. Darwins härteste Nuss: Sexuelle Selektion
1. Stark ausgeprägte Geschlechtsmerkmale
(Balz, Farben, Anhängsel) bei einem der
Geschlechtspartner.
2. Eigentlich von Nachteil – aber attraktiv für
den anderen Geschlechtspartner.
Megalocerus giganteus, ausgestorben als bei Rückgang
der Eiszeit die Tundra durch Wald verdrängt wurde.
Warum wohl?
3. Was bringt das? Anzeiger, daß hier eine
insgesamt
erfolgversprechende
Genkombination vorliegt.
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
E. Darwins härteste Nuss: Sexuelle Selektion
Experimenteller Nachweis der sexuellen Selektion (Hahnenschweif-Widah, Afrika)
Aussage: die Weibchen bevorzugen
Männchen mit dem längsten Schwanz.
die
Voraussage: Kürzen des Schwanzes sollte den
Fortpflanzungserfolg (Zahl der Nester) mindern.
Voraussage: Verlängern des Schwanzes sollte
den Fortpflanzungserfolg (Zahl der Nester)
steigern.
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
E. Darwins härteste Nuss: Sexuelle Selektion
Sexuelle Selektion und Geschlechterrolle
1. Sexuelle Selektion immer kombiniert mit
starkem Geschlechterdimorphismus.
Politisch korrekter Exkurs:
Beim
Odinshühnchen
wird
die
Jungenaufzucht
vom
unauffälliger
gefärbten Männchen übernommen.
Hier balzen die Weibchen. Die Trennung
der Geschlechterrollen bleibt jedoch
erhalten!
2. Balzritual und Jungenaufzucht stehen im
Gegensatz.
3.
Auflösung
durch
ausgeprägte
Rollendifferenz:
4. Ein Geschlechtspartner trägt die FitnessKosten für die aufwendige Balz: verringerte
Überlebenschancen.
5. Der andere Geschlechtspartner ist
unauffällig und übernimmt Jungenaufzucht.
6. In der Regel balzen die Männer, während
die Weibchen brüten – aber nicht immer!
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
E. Darwins härteste Nuss: Sexuelle Selektion
Fazit: Balzende Männer taugen nicht zur Jungenaufzucht….
Intermezzo: Denken Sie mal nach!
Frage: Wo ist der Pool an verdeckten Trägern einer rezessiven Erbkrankheit größer, bei einer
Krankheit die mit 9% auftritt oder bei einer Krankheit, die mit 64% auftritt?
A
Bei der Krankheit, die mit 9% auftritt
B
Bei der Krankheit, die mit 64% auftritt
C
Etwa gleich viel verdeckte Träger bei beiden
D
Keine Ahnung
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
Aktuelle Fragen: Der Mensch als Produkt der Technik?
Die Folgen von Sex sind
unkalkulierbar…
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
Aktuelle Fragen: Der Mensch als Produkt der Technik?
Unsere Zivilisation baut auf Standardisierung
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
Aktuelle Fragen: Der Mensch als Produkt der Technik?
Standardisierung des Menschen?
Methode 1: Erziehung + Selektion
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
Aktuelle Fragen: Der Mensch als Produkt der Technik?
Standardisierung des Menschen?
Methode 2: Selektion
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
Aktuelle Fragen: Der Mensch als Produkt der Technik?
Standardisierung des Menschen?
Methode 3: Klonen
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
Aktuelle Fragen: Der Mensch als Produkt der Technik?
Zum Nachdenken
Selektion führt zur Perfektion.
Variation stellt Perfektion infrage.
Evolution ist ein erfolgreicher
Weg, weil sie beides verbindet!
2. Das Grundprinzip: Vielfalt und Auslese
Take-home Question
Manche Fähigkeiten
sinnlos und zweckfrei.
erscheinen
Warum sind sie im Lauf der
Evolution nicht verschwunden?