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Beispielbild Lernen & Gedächtnis Prinzipien und Modelle der Klassischen Konditionierung SoSe 2008 Gesetze des assoziativen Lernens Frage: Gelten die Gesetze der Assoziation in der Konditionierung? Wird Konditionierung vollständig aus Kontiguität, Frequenz und Intensität vorhergesagt? §1: „Kontiguität“ beschreibt das gemeinsame Auftreten zweier Ereignisse Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 2 Gesetze des assoziativen Lernens §1: Kontiguität Rolle des US – CS – Zeitintervalls Trace (Spuren-Konditionierung) vs. Delay (Verzögerungs-Konditionierung) vs. Pawlows Ergebnisse zeigen, dass die Verzögerung effektiver als die Spur ist – wie von der Assoziationslehre vorhergesagt. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 3 Gesetze des assoziativen Lernens §1: Kontiguität Intervall zwischen CS und US CR-Stärke Befunde von Moeller (1954) zeigen, dass bei einem Intervall von mehr als 2s keine Konditionierung mehr möglich ist. 250 450 1000 2500 Schätzung für die Integrationszeit im neuronalen System, welches die Kontiguität erkennen muss. CS-US-Intervall Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 4 Gesetze des assoziativen Lernens §1: Kontiguität Probleme mit der Kontiguität Die Konditionierung ist schlechter, wenn CS und US gleichzeitig präsentiert werden – oder wenn der CS nach dem US präsentiert werden. Bedeutet dies, dass bei simultaner Konditionierung keine Assoziation gebildet wird? Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 5 Gesetze des assoziativen Lernens §1: Kontiguität Sensorische Vorkonditionierung Phase 1: Ton + Licht (simultan) Phase 2: Licht + Schock (Verzögerung) Phase 3: Ton SNIFFY Interpretation: Assoziationen werden auch gebildet, wenn Reize (CS & US) simultan präsentiert werden. Allerdings scheint der CS seinen prädiktiven Wert zu verlieren, d.h. dem Organismus bleibt keine Vorbereitungszeit. Weshalb also reagieren? Konditionierung ist ein adaptiver Prozess! Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 6 Kontingenz 1966 : Schicksalsjahr für die Idee der Kontiguität Rescorla: Predictability and number of pairings in Pavlovian fear conditioning. Psychonomic Science Prinzip der Kontingenz Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum Garcia & Koelling: Relation of cue to consequence in avoidance learning. Psychonomic Science Prinzip der ‚Preparedness‘ 7 Kontingenz Forderung der Kontingenz: US muss ein valider Prädiktor des Auftretens des US sein. Kontingenz ist ein statistisches Wahrscheinlichkeitsmaß, dass zwei bedingte Wahrscheinlichkeiten verrechnet. Kontingenz = p(US|CS) – p(US|no CS) CS CS CS Kontingenz = 0.1 – 0.1 = 0 CS CS CS Kontingenz = 1 – 0 = 1 CS CS CS = US Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum Kontingenz = 0.6 – 0.2 = 0.4 Wichtig: Man braucht immer die Gegenprobe p(US|no CS)! 8 Kontingenz Positive Kontingenzen Kontingenz niedrig CS CS CS CS CS CS Rescorla-Experiment: Ton + Schock – Konditionierung mit konstanter Kontiguität Kontingenz hoch Ergebnis: Starker Konditionierungseffekt (CER) in der Kontingenz/hoch-Gruppe, kein Konditionierungseffekt in der Kontingenz/niedrig-Gruppe Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 9 Kontingenz Negative Kontingenzen Kontingenz niedrig CS CS CS CS CS CS Rescorla-Experiment: Ton + Schock – Konditionierung mit konstanter Kontiguität Kontingenz fehlt Ergebnis: Die konditionierte Angstreaktion (CER) lässt in der Kontingenz/fehlt-Gruppe nach. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 10 Bereitschaft (prepardness) Prinzip der ‚Preparedness‘ Experimentelle Grundidee: Wieso lernt die Ratte so schnell Geschmacksaversionen? Problem für die Kontiguität: Wieso vermeidet die Ratte spezifisch einen Geschmack, aber nicht die assoziierten visuellen Cues (oder Plätze)? Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum Praktische Anwendungen: -Jagdverhalten von Koyoten. -Gewichtsverlust nach Chemotherapie 11 Flüssigkeitsaufnahme Bereitschaft (prepardness) Geschm. Neutr. Neutr. Experiment: Bestrahlung (Übelkeit) 1) Wasser neutral oder Geschmack Geschm. 2) Trinkprozedur (neutral) mit Licht und Ton gekoppelt 3) Bestrahlung 4) Test: Licht oder Ton Ergebnis: Geschmack wurde assoziiert prä post Kontrolle: Elektrischer Schock (Freezing) 1) Wasser neutral oder Geschmack 2) Trinkprozedur (neutral) mit Licht, Ton & Elektroschock gekoppelt 4) Test: Licht oder Ton Ergebnis: Licht & Ton wurde assoziiert Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 12 Bereitschaft (prepardness) Zusammenfassung der Ergebnisse 1) Geschmack + Übelkeit : kann assoziiert werden 2) Geschmack + Elektroschock: kann nicht assoziiert werden Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 13 Bereitschaft (prepardness) Implikationen 1: Geschmacksaversionen erklären, wie Präferenzen für Nahrungsmittel entstehen. Es handelt sich um einen eigenständigen Prozess, der nicht an visuelle – oder sonstige Reize – gebunden ist. Implikationen 2: Geschmacksaversionen zeigen, dass Kontiguität alleine nicht ausreichend für Lernen ist. Sogar eine zeitliche Verzögerung von bis zu 24h kann zu einer gelernten Geschmacksaversion führen. Ein anderes Lernprinzip? Rolle von ‚typischer‘ klassischer Konditionierung: Vorbereitung auf Nahrungsaufnahme, Gefahrensituation, Paarung etc. Rolle von Geschmacksaversion: Vermeidung von Nahrung. Werden alle situativen Umstände auch konditioniert, wird das Verhalten unangemessen und es entsteht eine Selektionsnachteil. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 14 Blockierung Leo Kamins Design Zwei-Gruppen-Design in einer Angstkonditionierungsaufgabe: 1. CER auf Licht wird bei Ratten geprüft, die bei Darbietung von Licht & Ton einen Elektroschock erhalten. 2. Was passiert aber, wenn eine Gruppe schon vorab auf den Ton konditioniert wurde? Erster Training Gruppe 1 Gruppe 2 Hauptexperiment Ton/Licht – Schock Ton – Schock Ton/Licht - Schock SNIFFY Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 15 Blockierung K VK Originalergebnisse In der Gruppe der ‚naiven‘ Ratten gibt es eine CER-Reaktion auf Licht von 0.05, d.h. eine starke Angstreaktion. In der Gruppe der vorkonditionierten Ratten gibt es einen sehr schwachen Effekt auf den Lichtreiz nach der Konditionierung von 0.45. Interpretation Es liegt eine Blockierung vor. Grundlage: Wenn ein Organismus einen schmerzhaften Reiz erfährt, dann sucht er aktiv nach Hinweisreizen, die im Gedächtnis abgespeichert werden können. Der Prozess findet jedoch nur statt, wenn der Reiz unerwartet auftritt. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum Naive Ratten Schock ist überraschend. Gedächtnisspur wird zu Ton & Licht gelegt. Erfahrene Ratten Schock ist nicht überraschend. Gedächtnisspur wird nicht zu Licht gelegt. 16 Blockierung Kontrollexperiment Was passiert, wenn der US nicht erwartet ist? Erster Training Hauptexperiment Gruppe 1 Ton - Schock Ton/Licht – Schock Gruppe 2 Ton – Schock Ton/Licht – Schock…Schock Einführung eines zweiten Schocks (Verzögerung 5s) nach dem ersten Schock Aufgrund des zweiten Schocks wird eine Assoziation zum Licht gebildet – und auch die vorkonditionierte Gruppe reagiert auf das Licht. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 17 Blockierung Implikationen 1: Blockierung ist ein weiterer Einwand gegen die Idee der Kontiguität. Für die Konditionierung ist wichtig, dass nicht jeder Reiz, der einem US vorhergeht, assoziiert wird. Konditionierung fokussiert sich auf die Reize, die gute Prädiktoren sind. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum Implikationen 2: Blockierung ist ein Indiz dafür, das kognitive Mechanismen in die Konditionierung eingeschaltet sind. Gedächtnis und Aufmerksamkeit spielen bei der Konditionierung eine zentrale Rolle. Konditionierung beschränkt sich auf autonome Reaktionen, nicht aber auf das autonome Nervensystem! 18 Modelle zur Klassischen Konditionierung Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 19 Rescorla-Wagner-Modell Was erklärt die Formel? Was sagt diese Formel voraus? Wieso ist dies die vielleicht wichtigste Formel in der Psychologie? Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 20 Rescorla-Wagner-Modell Ausgangspunkt: Kontingenz, Prepardness, Blockierung implizieren, dass hinter der Konditionierung mehr als nur die simultane Aktivierung von zwei Hirnzentren steht. ‚Überraschung‘: Die Kombination aus Ton/Licht + Schock muss nicht zu einer Konditionierung für den Lichtreiz führen. Der US (Schock) muss nämlich überraschend sein! Nur dann wird eine Suche im Gedächtnis initiiert. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 21 Rescorla-Wagner-Modell Leo Kamins Botschaft: Lernen hängt von der Diskrepanz zwischen unserer Erwartung und dem Erleben ab. Wenn ein erwartetes Ereignis eintritt, lernen wir nicht! Werden wir überrascht, suchen wir nach Kontingenzen. Modifikation von Rescorla & Wagner: Der Grad der Überraschung determiniert, wie stark der Konditionierungseffekt ist. Je unerwarteter der Reiz, desto stärker die Konditionierung. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 22 Rescorla-Wagner-Modell Lernkurve und der Parameter V: V = Stärke der Assoziation von CS & US V nimmt nicht linear über die Zeit zu, sondern folgt einer Sättigungsfunktion Lernkurve und der Parameter ∆V: ∆V(i) = Veränderung der Stärke über einen fixen Zeitraum i V(max) = Asymptote, der sich die Funktion annähert (Sättigungswert) Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 23 Rescorla-Wagner-Modell Wie kommt nun der ‚Überraschungswert‘ in diese Funktion? Beziehung zwischen V und V(max) Im frühen Stadium der Konditionierung (1) V(max) ist die Differenz hoch. D.h. der Grad der Überraschung ist hoch. Im späten Stadium der Konditionierung (2) ist die Different geringer. D.h. der Grad der Überraschung ist gering. Der Grad der Überraschung ist korreliert mit dem Anwachsen der assoziativen Stärke. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 24 Rescorla-Wagner-Modell Wie sagt man nun ∆V(i) vorher: ∆V(i) = V(max) – V(i) Das Anwachsen der Stärke der Assoziation in einem Trial i wird determiniert aus der Differenz zwischen V(max) und der augenblicklichen Assoziationsstärke V(i). Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 25 Rescorla-Wagner-Modell Problem 1 Manches Konditionieren geht langsam (Speichelfluss), manches Konditionieren geht schnell (Geschmacksaversion). Wie verändert dies das Modell? Man muss einen Parameter einfügen: ∆V(i) = c(V(max) – V(i)) V(max) legt das Niveau der Asymptote fest. c legt fest, wie schnell sich die Funktion ändert. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 26 Rescorla-Wagner-Modell Problem 2 Wie kann ich das Modell evaluieren? Wie viele Parameter benötige ich zur Schätzung? sEr = (sHr x D x K x V) - (sIr + Ir) +/- sOr Lösung: Die Werte (c, V(max)) werden zufällig festgesetzt. D.h. dass man nur qualitative Aussagen über den Lernverlauf treffen kann, keine quantitativen. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum Hull 27 Rescorla-Wagner-Modell Evaluation: Simpler Konditionierungsprozess Typ: Ton / Fleisch – Speichel V(max) : 1.0 und c=0.3 ∆V(i) = c(V(max) – V(i)) Zeitpunkt Ass. Stärke ∆V(i) 1 0.0 0.3 (1-0.0) = 0.3 2 0.3 0.3(1-0.3) = 0.21 3 0.51 0.3(1-0.51)= 0.15 4 0.66 0.3(1-0.66) =0.10 Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 28 Rescorla-Wagner-Modell Evaluation: Extinktion Typ: Ton – Speichel V(max) : 0 und c=0.3 ∆V(i) = c(V(max) – V(i)) Zeitpunkt Ass. Stärke ∆V(i) 5 0.66 0.3 (0-0.66) = -0.198 6 0.46 0.3(0-0.46) = -0.138 7 0.322 0.3(0-0.322)= -0.096 Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 29 Rescorla-Wagner-Modell Evaluation: Blockierung Typ: Ton/Licht – Schock Implikation: V(CS1, CS2) = V(CS1) + V(CS2) Und ∆V(US1,i) = ∆V(CS2,i) = c(V(max) – V(CS1, CS2)) CS1 (Ton) in der ersten Phase gegeben. Maximale Ass-Stärke erreicht: V(CS1) = 1.0 CS1 (Ton) und CS2 (Licht) werden in der zweiten Phase kombiniert: V(CS1,CS2) = V(CS1) + V(CS2) = 1 + 0 = 1 Was ist hier der Assoziationsanstieg für den CS2 (Licht)? ∆V(CS2,i) = c(V(max) – V(CS1, CS2)) = 0.3 (1.0 – 1.0) = 0 (mit V(max) : 0 und c=0.3) Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 30 Rescorla-Wagner-Modell Evaluation: Kontingenz CS CS CS Kontingenz = hoch = US CS CS CS CS CS2 CS2 CS2 Kontingenz = niedrig Erklärung: CS2 Konsequenz: Da CS2 häufiger mit dem US gekoppelt wird, ist Organismus sucht nach einem CS (z.B. Surren des Ventilators) Und: dieser neue CS ist vermutlich konstant vorhanden dessen assoziative Stärke auch höher. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 31 Rescorla-Wagner-Modell Problemfälle für das Modell Licht… Licht - Schock Licht… Licht - Schock Licht… Latente Inhibition oder CS Preexposure Effect: CS wird schwieriger zu konditionieren, weil man wahrscheinlich lernt, ihn zu ignorieren. Nicht erklärbar mit dem Rescorla-Wagner-Modell! Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 32 Rescorla-Wagner-Modell Problemfälle für das Modell Licht - Schock Ton - Schock V(Licht) = 0.5 V(Ton) = 0.5 Eine Reizzusammensetzung kann schwieriger als CS fungieren. Eine simple Summation der Reize funktioniert nicht, da das Ereignis als ‚Stimulus-Compound‘ verarbeitet wird. V(Ton+Licht) = 1.0 Ton CR Konfigurales Lernen: Ton+Licht - … Licht Ton+Licht Zeit Nicht erklärbar mit dem Rescorla-Wagner-Modell! Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 33 Rescorla-Wagner-Modell Bewertung Vorteile Probleme Das Modell kann eine Reihe Das Modell fokussiert sich nur auf komplexer Lernvorgänge erklären, die Beziehung zwischen CS und US wie z.B. die Extinktion oder das – aber nicht auf die ‚Geschichte‘ des ‚Blocking‘. Lernens oder seine Umgebung. Diese können aber die CS-USAssoziationen modulieren. Aber: Alle Modifikationen des Modells implementieren seine Kernannahmen: Das Lernen ist asymptotisch und basiert auf einer Veränderung der Assoziationsstärke zwischen US und CS. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 34 Was lernt man bei der Konditionierung? Iwan Pawlow Konditionierung führt zu einer ReizSubstitution. D.h. der CS ‚ersetzt‘ die Wirkung des US. Die Idee: Der US löst normalerweise eine automatische (angeborene) Handlung aus. Der CS bekommt nach einer Reihe von Paarungen mit dem US die gleiche Kompetenz. Reaktionen des Hundes auf einen konditionierten Lichtreiz: Hund wird versuchen, ob die Lampe zu essen ist. CS wird US !!! Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 35 Was lernt man bei der Konditionierung? Evidenz für die Reiz-Substitution: Autoshaping (Jenkins & Moore, 1973) Lichtreiz wird bei Tauben einmal mit Wasser und einmal mit Körnern konditioniert. Effekt: CS (Licht-Wasser) wird mit geschlossenem Schnabel und offenen Augen (=Trinken) beantwortet. CS (Licht-Körner) wird mit offenem Schnabel und geschlossenen Augen (=Nahrung) beantwortet. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 36 Was lernt man bei der Konditionierung? Edward Tolman Konditionierung bildet Erwartungen aus. CS-US-Paarung führt dazu, dass CS ein Signal für das Auftreten des US wird. Aber: Der CS wird nicht der US!!! Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 37 Was lernt man bei der Konditionierung? Evidenz für die Erwartungs-Idee: Colwill & Motzkin, 1994 Ratten bekamen zwei Arten von Verstärkung aus einer Box: CS1 – Zuckerlösung CS2 – Futter-Pellets Intervention: Zuckerlösung wird mit Übelkeit gekoppelt Resultat: Annäherungsverhalten an die Box nur noch, wenn CS2 auftritt. Interpretation: Differenzielles Annäherungsverhalten drückt eine differenzielle Erwartung aus. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 38 Was lernt man bei der Konditionierung? Was stimmt nun? Vielleicht beides… Kortikales System für die Bildung von Erwartungen Subkortikales System für die Reizsubstitution Zwei-System-Hypothese Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 39 Was lernt man bei der Konditionierung? Kortikales System: Evolutionsgeschichtlich jung, Primär in den Ablauf bewusster Informationsverarbeitung eingebettet, arbeitet langsam. Subkortikales System: Evolutionsgeschichtlich alt, vermittelt auch unbewusste Prozesse, läuft schnell ab. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 40 Was lernt man bei der Konditionierung? Beispiel ‚Angst‘ Nach der Theorie von LeDoux vermittelt die Amygdala die schnelle Furchtreaktion, ohne dass eine genaue Inhaltsanalyse vorgenommen wurde. Die Inhaltsanalyse wird durch den Neokortex durchgeführt. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 41 Was lernt man bei der Konditionierung? Folge einer Läsion der Amygdala Obwohl die Handlungskontingenzen klar erkannt werden, wird keine ‚normale‘ emotionale Reaktion gezeigt. (Damasio, 2003) Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 42 Was lernt man bei der Konditionierung? Folge einer Läsion des Hippokampus Der Patient kann nicht die Kontingenz zwischen zwei Ereignissen angeben (Farbe – Stromstoß), zeigt jedoch eine deutliche autonome Reaktion. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 43 Was lernt man bei der Konditionierung? Ist die konditionierte Reaktion (CR) immer identisch mit der unkonditionierten Reaktion (UR)? Speichelfluss: Augenblinzler: Chemische Zusammensetzung Latenz und Dauer des Blinzlers des Speichels ändert sich. sind nicht identisch. Verhalten: Futter – Licht – Konditionierung: Wieso gähnt & keucht der Hund? Ton – Schock – Konditionierung: Wieso springt die Ratte nicht? Ton – Futter – Konditionierung: Wieso Zucken die Ratten mit den Köpfen? Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 44 Was lernt man bei der Konditionierung? Ist die konditionierte Reaktion (CR) immer identisch mit der unkonditionierten Reaktion (UR)? Behavior – System – Theorie: Konditionierung hat einen Effekt auf den motivationalen Zustand des Organismus. Der CS löst eher ein Appetenzverhalten aus, d.h. eine Orientierungsreaktion, die vom eigentlichen UR differieren kann. Grundlagen: Klassische KonditionierungFachbereich, Titel, Datum 45
