Untersuchungen über die erste Anlage des Herzens, der beiden
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Untersuchungen über die erste des Herzens, der beiden Anlage Längsgefäß- stämme und des Blutes bei von Embryonen Petromyzon planeri Von der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich zur Erlangung der Würde eines Doktors der Naturwissenschaften genehmigte Promotionsarbeit vorgelegt Walter Keiser, aus Referent: von Fachlehrer dipl. ßurgdorf Herr Prof. Dr. A. Korreferent: Herr Prof. Dr. Lang K. Hescheler [79] oCM«*>-*Co Zürich 1913. Abdruck aus der „Jenaischen Zeitschrift" [1914] Bd. LI, Heft 4. Die vorliegende Arbeit wurde unternommen, um die Her¬ der ersten Herz- und Gefäßendothelzellen und des ersten kunft embryonalen Blutes bei Neunaugen möglichst genau festzustellen. Veranlassung dazu boten die neuen diesbezüglichen Untersuchungs¬ ergebnisse bei Amphibien und Dipneusten, wie sie von Muthmann, Mollier, Marcinowski, Greil und MiETENS publiziert wurden. Goette ist 1890 in ausführlichen Arbeit über seiner die Entwicklungsgeschichte des Flußneunauges zum Schlüsse ge¬ kommen, daß Blut- und Herzendothelzellen genau wie bei der Unke auch hier entodermalen Ursprungs seien, und er weist auf . die erfreuliche Übereinstimmung zwischen myzonten in bezug auf diese Frage hin. Amphibien und Petro- Die oben zitierten Autoren konnten indes mit Hilfe der modernen technischen Hilfsmittel und Berücksichtigung jüngerer Ausgangsstadien die Herkunft des erwähnten Zellmaterials als mesodermal erkennen. Es wurde daher unter notwendig, auch einer Revision die zu entsprechenden Verhältnisse bei Neunaugen unterziehen. Literaturübersicht a) Bildung des Herzendothels. Shipley beschreibt 1887 Petromyzon. grenzt wird Es wird von angelegt Entstehung des Herzens von einer Region, welche vorn be¬ der Kiemengegend und hinten die in dem Hinterende l 2 Vorderrande vom unmittelbar der unter dem Leberanlage. Es liegt Pronephros (vgl. Taf. Hatta ontogenetisch (nach und wird 1897) von I Anbeginn von etwas Cori an 1906) später angelegt als dieses. Embryo kann man schon vor Beginn der Herzbildung zwei Abschnitte erkennen, die gegeneinander gefaltet sind, einen Am voluminöseren, wenig differenzierten Rumpfabschnitt und hinteren einen vorderen schlankeren richtete Kopf liegt Das Darmrohr, muß, wird machen welches im wodurch im Innern der Spaltraum Spaltraum vor diese Entoderm so um dem Darme unmittelbar aufmerksam, vom Rumpfteiles dieser ge¬ auf. Beuge eingeknickt, Ektoderm ventralen dieser Stelle seinerseits etwas macht ferner darauf und als geräumiger, der nach unten Stelle ein quer verlaufender eingeknickten wird Der sogenannte Kopf beuge mit¬ innern Winkel zwischen Einknickung der Goette) an Kopfabschnitt. der Vorderwand des das Darmwand auflag, entsteht. Dieser Ektoderm, welches sich (vgl. Fig. 5 nunmehr gerade Entoderm abhebt. — daß diese von Shipley die Grenze Körperregion einschichtigen Vorderdarm und dem mehr¬ schichtigen Dotterdarm des Mittelrumpfes. (In dieser Region wird In dieser Gegend unter anderem auch das Pronephros angelegt.) umwachsen die Seitenplatten des Mesoderms frühzeitig rechts und links den Darm und kommen ventral nahezu zur Vereinigung; im Mittelrumpf dagegen findet wegen der großen Dottermasse eine solche vollständige Umwachsung des Darmes zu dieser Zeit nicht statt und die Seitenplatten enden daher nach unten mit freien Rändern in seitlicher Lage. Der oben erwähnte Spalt¬ bildet zwischen dem — wird seitlich raum ränder oben von begrenzt, nach vom In den vorderen Teilen der freien Mesodermaußen unten vom Ektoderm, nach innen Entoderm. diesem macht ferner Cölomhöhlen Spaltraum wird das Herz angelegt. Shipley darauf aufmerksam, daß in dieser Gegend zuerst die durch Spaltung der beiden Schichten der Seiten¬ platten auftreten, während dies in den hinteren Regionen viel später erfolgt. (In der Kiemengegend ist nach Goette nur vor¬ übergehend ein spaltförmiges Cölom zu erkennen, das aber bald dem Einfluß der Kiementaschenbildungen verschwindet, unter worauf auch die Zweischichtigkeit der Seitenplatten daselbst ver¬ wischt wird.) Die beiden nierengegend bald werden sehr zu voluminösen Cölomräume den Perikardialhöhlen. Die der Vor¬ Seitenplatten 3 — — wachsen mit ihren basalen Rändern unter dem Darm medianwärts einander wicklungszeit verwachsen und entgegen einem ventralen zu mit dem Ektoderm verbindet. in den dorsalsten während die bestimmten Verwachsung erfolgt und ventralsten Partien Ent¬ welches den Darm Mesenterium, Die mittleren Teile einer zu dieses aber nur Mesenteriums, linken und rechten Mesoderm- des randes distant voneinander bleiben und einen medianen Hohlraum umschließen, die Herzhöhle. dieser Herzhöhle In Shipley nichts anderes als das Endothel des Herzens ein dieses Endokardrohr teriumstück ist das welches es eingeschlossen dünnwandiges einschichtiges Rohr, welches findet dorsal mit dem Darm Das dorsale bekannte Mesokard, dasjenige Stück, verbindet, das ventrale Mesokard. mit dem Ektoderm Beide Scheidewände repräsentiert. verbindende Mesen- frühzeitig aufgelöst, werden die links- und Perikardhöhlen kommunizieren über und unter dem rechtsseitigen Herzen, welches wird Goette frei sonst die sie der das ganze, Splanchnopleura anfangs in Leibeshöhle Herzrohr innere Herzmuskulatur; zur liegt. — Nach umschließende später spaltet Epithelschicht ab definitive Myokard und erst nach außen gegen die Leibeshöhle hin eine differenziert und dadurch sich in das Epikard. Auf die Literatur gehe Umbildung des Herzens derjenigen von der Bildung der weiteren von ich nicht ein, sondern kehre zu des Endokardrohres zurück. Woher das stammt Endokardrohr? Shipley nimmt an, Abspaltung aus angrenzenden Splanchnopleura entstanden sei (Shipley, Fig. 24), da er offenbar die unmittelbar vorangehenden Stadien nicht kannte. Oswjannikow (1889) ist gleicher Ansicht und hebt noch hervor, daß die Ab¬ spaltung der dünnplattigen Endokardschicht schon vor der Bildung der Mesokardien erfolge. Das Endokardrohr würde danach durch Verwachsung einer linken und rechten Rohrwandhälfte entstanden das Endokardrohr daß durch der und mesodermaler Herkunft sein. Entstehung Goette beschreibt die Weise, daß an der welcher Vorderdarm abschnüre und unter rohr sich umwandle. Ventralseite und des des Herzendothels in der Darmes ein nachträglichem Dieses werde zu Die Bildung der oben vom Kiel, Darm Hohlwerden zum Endokard¬ sodann den Splanchno- von pleurarändern umwachsen, die dorsal und ventral der solider Leberanlage verbinde, sich ihm sich von beschriebenen Mesokardien vereinigen. Herkunft des Herzendothels wäre danach eine entodermale. l* / 4 __ Ansichten Die Shipley, Oswjannikow und Goette von überein, daß sie das Herzendothel stimmen in dem einen Punkte aus paaren oder unpaaren Zell¬ zusammenhängenden einem stets entstehen lassen. komplex (1897) Hatta Herzendothel hat — einem Haufen freier Zellen entstehen. aus die Herkunft allerdings feststellen können, daß glaubt jedoch, angrenzenden Seiten platten des sie Hatta nicht sicher Mesenchymzellen dieser den Rändern der von herstammen, Mesoderms das lassen (1899) dagegen Wheeler und er wo das Freiwerden einzelner Zellen beobachtet hat. Endokard das bestimmten aus corpuscles'' entstehen, blood amoeboid and ,migrating läßt dagegen Wheeler die von eingewandert sind, sich Seitenplattenränder, die den zukünftigen Herzhohlraum umgeben, niederlassen, sich abflachen und mit¬ einander zur Bildung der dünnen Endokardschicht verwachsen. Mollier, zum Teil den Angaben Hattas folgend, beschreibt ihrem dem Dotterentoderm Ursprungsort, Wandungen der auf den weiter, förmige Verbindung nach treten sich nach und des 690 (vgl. Fig. epithelial Endokardrohres umordnen. Anlage anfänglich zunächst die Herzendothelzellen wie von Bildung zur Mollier) B. z. von netz¬ einheitlichen eines anfänglich paarige Hatta verneint eine Herzrohres, wie sie in und erst Mayer für Selachier beschrieben wurde. b) Die erste Anlage des Bauchgefäßes und des Blutes. daß schreibt, Shipley hinter dem also Herzen, in der nach Darm, Anlage Leberregion und dahinter, unter Spaltraum entstehe, der sofort mit Zellen Der Spaltraum stehe bevölkert werde, den künftigen Blutzellen. bald dem des Herzendothels ein mit dem über Herzlumen Herkunft die der think, that these cells more . . . These they usually nules has which they was budded off from the led me to corpuscles are absorb." Den sagt er inclined to yolk cells, but they ori¬ plates of the believe that oval with contain at first soon Wörtlich I edge of the lateral from the free mesoblast and were observation careful ginate Verbindung. Blutzellen: „At first offener in one or large nuclei, two Spaltraum yolk läßt er gra¬ nach rings vom Mesoblast umwachsen und so die einheitliche Subintestinalvene, das Bauchgefäß des Rumpfes als einen von der und nach Splanchnopleura röhrig Ihrer Lage umschlossenen Hohlraum nach würde die Subintestinalis nach dieser entstehen. — Beschreibung im ventralen Mesenterium kaudale Fortsetzung wie das so genau bringt den Nachweis, daß Goette ausschließlich Blut liegen, Herz, dessen sie darstellte. das und ventral Bezirke im embryonale erste ventrolateral vom angelegt werde, also im Gebiete der Subintestinalis ; übrigen embryonalen Gefäße werden hohl an¬ enthalten und anfänglich kein Blut. (Im Gegensatz zu der gelegt Blut-bildenden anfänglich soliden Stammvene vieler Teleostier, Mitteldarm und alle das Herz vgl. B. die sehr z. 1902.) 1900 und in das nun zu Arbeiten Erst nachdem die Blutzellen später, pulsieren beginnende von von Herz des Blutes stimmt Goette Bezüglich der Herkunft hinten eingedrungen sind, er¬ auch in den übrigen Gefäßen. scheinen Blutzellen nach und nach — Swaen und Brächet, eingehenden zwar mit Shipley darin überein, daß das Blut im Gebiete der Subintestinal- („unmittelbar entstehe vene rückwärts"), ferner, daß es aber sich kurz den Leberanlage nach der Anlage der und Er dessen Zellen zerfallen". großkernige kugelige Abstammung des Blutes führt 1. findet folgende er die Blutzellmasse er des Herzens kleine, in Für die entodermale Gründe anfänglich an: Zusammenhang im Urdarm; mit dem 2. hält eine er stets abgeplatteten Zellen Seitenplatten für ausgeschlossen; den „außerdem 3. kugeligen Blutzellen der Abstammung der zugeschärften Ränder nimmt die hinter der Leber noch ganz platten in demselben Maße sich nach oben zurückziehen." Die an morphologischen Verhältnisse nicht in des Weise einfacher so Bauchgefäßes Shipley. wie Divertikeln das und in einheitliche gefäßlumina teilen. des Rumpfes der Leber ihm zwei schon steigen von das Ihre in zahlreiche eigentliche nur bis an zur Zeit ihrer eingebuchteten Leberanlage und in das Herz münden. mit Einzel¬ Subintestinalis den Hinterrand kraniale Fortsetzung sind welche läßt hineinwachsen oben von Gefäßes hinten herkommend Blutlakunen, mehrfach Gefäß des Er läßt vielmehr die verlaufen. Er anfänglich nachträglich die Leberanlage breite Lumen schildert direkt ins Herz nicht die blutbildende Subintestinalis einmünden wie dieser, und erst der niedrige der Blutmasse rückwärts Goette von Höhe zu, während die Seiten¬ Anlage ihren weiter Ursprung des Blutes ins Entoderm, verlegt „oberflächliche Zellen durch rasche Teilungen bilde. aber hinter aber nach der Entstehung an nach empor¬ vorn Die Subintestinalis und diese 6 — — Blutlakunen der Lebergegend sind nach Goette zur Anlage endothelfrei Partie, Herzendothel in diesen Lakunen Leberlakunen mit Ausnahme der vordersten aus sich fortsetzt. hinein sie Das Blut gehen erhalten dieses auch in Lebervene Aus den und nach und von Die Darm¬ worauf Endothel, ihr an der Leber liefert. der rechten sich der Leberoberfläche — atrophiere Die linke das Mittel¬ Die kaudale Wurzel der letzteren führe das Blut der Sub¬ sttick. intestinalis der nach Kapillargefäßnetz atrophiere das von die linke und rechte Darmlebervene hervor, die feinen Blutkanälchen fortsetzt und das wo dringt in alle feinen Falten der Leber ein. welche die Subintestinalis mit dem Herzen verbinden. lebervenen Zeit ihrer hinten von nach das interstitielle Gefäßnetz in vorn Leber; das kraniale Ende führe das Blut aus diesem Gefä߬ netz in den Sinus venosus des Herzens. Hatta (1908) findet bei Embryonen mit vier ausgebildeten angelegt, und statt einer Gefäßfortsetzung nach hinten daselbst unter der Leberanlage „die Gefäßzellen in einen Zellularstrang gruppiert, der an der ventralen Mittellinie derselben" (Leberanlage) „angeheftet ist". Hinter der Leberanlage spaltet sich dieser Strang in zwei Schenkel, die nun lateral vom Darm zu liegen kommen. Mit der Verlängerung des Speiserohres sah er im Laufe der Entwicklung das unpaare Stück des Zellularstranges scheinbar nach vorn sich verlagern und daselbst den Sinus venosus an¬ legen. Aus dem paarigen Teil des Zellularstranges entstehen die beiden Venae omphalomesentericae, die durch das basale Wachstum der Leber über die Seitenränder derselben emporgehoben worden sind und nun in Längsfurchen zu beiden Seiten des Leberstieles Viszeralbuchten das Herzendothel schon verlaufen, „in um hinter der Leber wieder abwärts zu steigen und ihre auf den beiden lateralen Darmwänden befindlichen hinteren Fortsetzungen überzugehen, kaudalem Verlaufe verschwinden". Darme in Die den hinteren bis sie schließlich fast Leberanlage dehnen sich aus, indem sie der ganzen gleichzeitig höhere, ven¬ Länge Im Laufe der Entwicklung des Darmes nach hinten die Lebervenen durch offene Kommuni¬ kationen verbinden und mit ihnen stark am wie die Aorta. Lakunen, welche zunächst sind mit den Lebervenen. in Lebervenen wird eine immer entstehen und nach den Seiten hin in Verbindung sie Lage der Körperregionen gleich hoch liegen Hatta beschreibt im ferneren tral unter der paarigen langem welche nach ziemlich abgeplattete, aber verbreiterte ursprüngliche Subintestinalis repräsentieren. zusammen die 7- — Die — Zellelemente, welche anfänglich diese Lakunen ausfüllten, sollen die Blutelemente liefern. (Hatta berührt züglich der Umbildungen der Hattas stimmen die Frage nicht, Be¬ Ursprungs seien.) ob sie entodermalen oder mesodermalen — Lebervenen in der Lebergegend denjenigen Goettes überein. Befunde mit — Hinter der Leber entsteht später nach Hatta die unpaare definitive Subintestinalis des Ammocoetes durch Verwachsen beider Venae omphalomesentericae mit ihren hinteren Abschnitten. Molliers Untersuchungen beziehen sich lediglich auf die Entstehung des Blutes. Auf allen seinen Abbildungen sind überall deutlich die paarigen großlumigen Venae omphalomesentericae in der Hatta beschriebenen von Zellularstrang einen Lage Gefäßzellen von zu finden. Während Hatta beschreibt, beschreibt Mollier Blutzellenstrang; beide scheinen indes in ihrer Form und Lage nach den Beschreibungen übereinzustimmen, indem beide einen vorn unpaar unter der und seitlich hinten diesen am verlieren. Leberanlage liegen, nach hinten bifurkieren verlaufend, sich unter Verjüngen nach Darm Hatta — gibt jungen Stadien wieder Gefäßzellen die anderem leider und läßt der Venae keine Schnittbilder diesen Strängen omphalomesentericae aus von unter ent¬ stehen. Zellstränge, wie sie Mollier beschreibt, liefern dagegen großen Teile Blut. Wenn Mollier auch sehr zurückhaltend in ist seinen Deutungen bezüglich der Herkunft dieser, dem Darm anfänglich innig auf-, ja eingelagerten Blutstränge, so kommt er doch zum Schlüsse, daß sie sich aus dem Entoderm abspalten, Die zum ähnlich wie er auch für die auf dem Dotter Mesodermlamelle der masse annimmt. bloß Blutzellen Seitenplatte eine Delamination den Zellen Aus ausgebreitete dünne der lagern ergänzen, lockerung der Blutstränge geräumige Blutlakunen, in dem findet Spaltlücken) wickle, raschen daß Netz am überhaupt dasselbe in worden sind. die er haben. dann auch Nach der Auf¬ ihrer an Stelle Er schreibt aber, daß an aus (ventrale Lakune und seitliche dauerndes Gefäßsystem sich ent¬ nach einiger Zeit wieder mit der Dotter kein vielmehr Verkleinerung Blutzellen der An¬ denen vereinzelte Gefäßzellen sich Wandungen angesiedelt lakunären nicht er ventral durch sekundäres An¬ Seitenplatten und ferner einzelne Gefäßzellen. ' der Dotter¬ läßt entstehen, sondern auch Zellen, entgegen sicht Hattas, die die den von Blutmasse des Dotters übrigen echten verschwinde, nachdem die Körpergefäße abgeschwemmt - 8 . — c) Entwicklung des Truncus arteriosus. Nach Shipley entsteht das Endothelrohr des Truncus aorta") durch Abspalten Ventromedial dem Hier zum seinen er gabelt er Mesoblast Darm verläuft der Truncus nach Ursprung nimmt, sich und kranialwärts weiter, bis endigt. dem aus zieht seitlich er im Kiemenregion. vom Herzrohr, bis zur dieser von An seinen Seiten entwickeln sich nach und nach die schiedenen aus Thyreoidea. Drüsenanlage Kiemenbogengefäßpaar vorn vordersten („ventral der ver¬ Kiemenbogengefäße. Hatta ist der einzige Autor, der außer Shipley über die Entstehung des Truncus Auskunft gibt. Zeitlich reicht seine erste Anlage zurück auf Embryonalstadien mit vier Viszeralausbuchtungen. Hier findet er als erste Anlage dieses Gefäßes, zu einer Zeit, wo das Herzendothelrohr schon nahezu fertig angelegt ist, unter dem Kiemendarm zwischen den Seitenplattenrändern zerstreute Zell¬ (Später spricht er auch von einem Zellularstrang in gruppen. diesem Räume.) Aus diesen Zellgruppen wird im folgenden Stadium das Endothelrohr des geräumigen Truncus gebildet. Woher die Zellen stammen, gibt er nicht an. d) Anlage der Aorta und der Quergefäße. Goette schreibt von der Aorta, daß sie aus dem inter¬ stitiellen Bindegewebe entstehe, welches zwischen Subchorda und Die medial gelegenen Hohlräume Darm zwischengelagert sei. sich einem einheitlichen zu zentralen, welcher nach und vereinigen Zellen den nach von umliegenden epithelial umwandet werde. So entstehe ein anfänglich netzartig durchbrochenes abgeplattetes Endo¬ thelrohr, das sich erst im Laufe der Zeit nach außen vollständig schließe. Das so gebildete Aortaendothelrohr zeichne sich vor andern Gefäßen durch ein wenigstens anfänglich dickeres Endo¬ thel aus. Nach Hatta erstreckt sich bei Embryonen mit vier Viszeral¬ das Dorsalgefäß zuerst wo ausbuchtungen die Körperregion, angelegt wird, von der Trigeminusgegend schnitt des Mitteldarmes. leisten gabelt zur Zeit des kranialwärts bis die zur es Unter bis gewachsen; hinten Analgegend verlängert. des dorsalen vorderen Ab¬ Tage später, Embryos, sind die Carotiden weiter des nach zum Glossopharyngeusganglien- sich in die zwei Carotiden. Ausschlüpfens Gefäßbildung den — 2—3 hat sich die unpaare Aorta Kurze Zeit sowie auch darauf setzt sich des ventralen Längs- 9 — gefäßes nach Hatta bildung in normaler Nach Hattas Quergefäßen als zu auf - die Schwanzregion fort, wo die Gefä߬ erfolge. Angaben wird von den darmumspannenden Weise Paar der geräumige Ductus Cuvieri Leberanlage angelegt. Er verbindet nach ursprünglich das Bauchgefäß mit dem Rücken¬ erstes beiden Seiten der Hatta gefäß und wird Kardinalvenen dem von legt sich noch ein des mit zugleich letzteren nicht paare als seitliche der In Bildung der seiner Nähe Quergefäßpaar sehr früh an. ursprüngliche Ver¬ jenes zweiten Quergefäßpaares Hatta beschriebene von Ductus Cuvieri und der Aorta mit abgeschnürt. solches zweites Goette hat die bindung sekundär erst gesehen Fortsetzung und faßt diese beiden Quergefä߬ der Lebervenen auf. Nach den Cuvieri — Angaben Hattas treten außer den beiden Ductus den Quergefäßen zuerst die Kiemenbogengefäße auf. von Nach Shipley der paare und 28; ferner echte erste facialis gibt der unpaare Abschnitt des Truncus drei, Kiemenbogengefäße ab (vgl. Shipley, Fig. 27 fünf Com, Taf. I). von dem innerviert) sein Gefäß resp. Nach Com und Hatta würde der Petromyzon (weil vom Nervus Hyoidbogen der Selachier entsprechen Hyoidbogengefäß derselben, das Gefäß im Kiemenbogen dem davorliegenden Velum dagegen Hinter mehr. das Mandibularbogengefäß vertreten. der letzten Kiementasche fand Shipley kein Gefäß Com hat hier dagegen noch weiteres neuntes Gefäß ein nachweisen können. Nach Hatta entsteht zuerst das Gefäß des ersten Kiemen- bogens (Hyoidbogens); dann der Reihe nach, von vorn nach hinten, alle übrigen. Gleichzeitig mit den Gefäßen des zweiten und dritten entwickeln sich aber auch zwei weitere Kiemenbogens Quergefä߬ Hyoidbogen, das schon genannte Gefäß im Velum (Mandibularbogengefäß) und noch ein weiteres, unmittelbar vor der Stomodaeumeinstülpung, aus dem Hatta die Facialarterie paare vor dem entstehen läßt. Weitere Quergefäße prästomialen Kopfteile im beschreibt von späteren Stadien Com. Die Kiemenbogengefäße sensu unmittelbar über dem Darmepithel aus Gruppen von Auf die Branchiomere und an. legen zwischen und eingekeilt folgen nach sich nach Hatta Sie entstehen nach ihm Gefäßzellen, welche zwischen säckchen und dem Entoderm mere stricto den Mesoderm- sind. Hatta die sechs hinter diesen ist je ein Nephro- Quergefäßpaar 10 — entwickelt. So — fünfte häufig atrophiert. von nur der Aorta verlaufen indes mit Ausnahme zur Vorniere hin. nicht unmittelbar liegen dem Darme durch mediodorsale Falte eine Gefäßpaare, von denen das Nephromer zusammen frühzeitig sechs fünften Gefäße Diese — hintersten entstehen mit dem — des des Jene fünf ersten auf, sondern sind Peritoneums von ihm getrennt, legen retroperitoneal an. So kommt natürlich Nur das auch keine Verbindung mit dem Ventralgefäß zustande. letzte Gefäßpaar verläuft wieder zwischen Darm und Viszeralblatt sich also von der nach Hatta Aorto aus abwärts, ohne daß indes eine unmittelbare Ventralgefäß vom Autor gefunden werden in den Vornierengefäßen Derivate ge¬ Er glaubt mit wöhnlicher Quergefäße im Sinne Paul Mayers. Rücksicht auf ihre segmentale Anordnung und durch Vergleich mit dem folgenden sechsten Gefäßpaar, daß nur die unter dem Einfluß der Pronephrosanlage frühzeitig mediodorsal vorgeschobene Gekrösefalte die ursprünglichen Quergefäße bei ihrer Bildung gegen dem Verbindung mit konnte. Hatta — sieht Der linke Ast des sechsten abgelenkt habe. Gefäßpaares obliteriert frühzeitig nach Hatta, wogegen der andere die Vorniere hin Ast zur gefäße — Wurzel der Arteria mesenterica wird. im Rumpfe sollen — Auch die Quer¬ intersegmental angelegt nach Hatta werden. Bezüglich der Bildung der übrigen Gefäße verweise ich auf Hatta nnd Cori. Gewinnung Herkunft1): und Verarbeitung Die Geschlechtsreifen 5.—8. Mai 1911 in Uznach im augen die zu leben untersten des Materials. Neunaugen wurden vom Speerkanal gefangen. (Die Neun¬ und steigen zur Laichzeit in im Züricher Obersee Teile der Zuflüsse hinauf.) jener Jahreszeit noch Schneewasser. Der Speerkanal führt Vom Momente des ersten (bei der Uznacher Brücke) bis der der zum Eierabgabe vergingen nur Zeitpunkt Beendigung 5 Tage. (Nach den anatomischen Untersuchungen zu schließen, erfolgt die Eierabgabe nicht auf einmal, sondern portionsweise.) Beobachtens der Fischchen im Kanal 1) Herr Prof. Dr. A. Lang stellte mir zu Beginn meiner Unter¬ suchungen Material von Neapel gütigst zur Verfügung; es gelang mir dann aber, eigenes Material, welches ich fast ausschließlich für die vorliegende Arbeit benutzte, zu gewinnen. 11 - Die produkte Eier befruchtet. künstlich wurden stammten — 14 von Geschlechts¬ Die Neunaugen. Dem verstorbenen Herrn Prof. Heuscher verdanke ich die Angabe der Fundstelle. den Stelle Herren — Aufrichtigen Gebr. Sräuli, Dank sage ich Apotheker in an Uznach, dieser welche mir für mehrere Wochen ein Laboratorium mit fließendem Wasser zur Verfügung stellten, woselbst ich die Eier züchten und fixieren konnte. brut Über die Konditionen der Umgebung ist folgendes mitzuteilen: der Fisch¬ Die Zimmertemperatur war annähernd konstant 17° C, die Temperatur des Wassers schwankte in den Gefäßen von 12—14° C. Unter diesen Verhältnissen erfolgte das Ausschlüpfen aus der Eihülle 21—22 Tage nach der_ Befruchtung. (In Königsberg nach in 16—17 Tagen, in Neapel schon am 8. Tage.) v. Küpfper Eine Verlangsamung in der Entwicklung ist natürlich von eminentem Vorteil zur Gewinnung eines möglichst kompletten em¬ bryologischen Materials, da unter solchen Umständen viel weniger leicht solche wichtige Entwicklungsstadien bei der Fixation übergangen werden. Fixation: nach Kurz dem ersten Auftreten des Gastru- lationsvorganges, d. h. vom Alter von 200 Stunden an, fixierte ich Tag und Nacht bis zur Zeit des Ausschlüpfens der ersten Em¬ bryonen alle 2—2y2 Stunden eine Portion Eier, nachdem ich dieselben jeweilen vorher unter dem Mikroskop kontrolliert hatte. Vom Momente des Ausschlüpfens an wurden die regelmäßigen Fixationen sistiert. Als Fixierungsflüssigkeit diente konzentriertes Sublimat mit einem Gehalt von 2% Eisessig. Die Embryonen wurden bis da von an zum Alter Die Fixation tötet. von für das der Eier mit allmählich in den den liegen, Alkoholen). -wurden zur entwässert Im hierauf und fixiert; erst dann ge¬ Folge gehabt. Objekte wurden die der Fixation steigendem Alkohol niederen 2 Monate Nach der Eihülle sehr dünnen Eihüllen hat Bild keine Nachteile histologische Konservierung: in Tagen mitsamt herauspräpariert 18 zunächst lebend (je 80%igen eine halbe Stunde Alkohol blieben in absoluten Alkohol und sie zur definitiven Aufbewahrung in reines Zedernöl übergeführt. Verarbeitung: Die angewandte Doppeleinbettung mit Zelluloidin-Paraffin erwies sich als vorteilhaft. Bezüglich der hämatoxylinfärbung Färbungsmethoden nach Heidenhain ergab die EisenResultate, ob- die besten 12 - die gleich — sehr dunkel Dotterplättchen gefärbt wurden, die Schnitte infolge von deren großer Zahl sehr unschön aussahen und bei größerer Schnittdicke viele Zellkerne durch sie verdeckt wurden. Um diesem Übelstande möglichst abzuhelfen, wurden fast lauter Serien von nur 4 /u. Schnittdicke angefertigt, wodurch pro Schnitt die Zahl der Dotterplättchen sehr vermindert wurde. Die Hämalaunstückfärbung kombiniert mit Methylorangeschnittfärbung hat auch recht gute Resultate geliefert. Dagegen haben die meisten anderen Färbungsmethoden mehr oder weniger versagt, sowohl Kern- wie Plasmafärbungen, so namentlich diejenigen mit den verschiedenen Karminen, Boraxkarmin, Pikrokarmin usw.1). gefärbte Präparate so Kontrolle zur der Immerhin konnten Hämatoxylinfärbungen verwendet werden. Entwicklung Die Furchung die Gastrulation, am 10. Tage holoblastisch. ist am nimmt Tage 9. die tritt Herzendothelzellen werden vorher schon freie das Herz, Am 21. am Blutzellen 19. und 7. beginnt Tage Neuralfurche kurze Zeit Tage pulsierte und Am die auf Mesodermbildung ihren Anfang. 16. Tage sichtbar, am ersten Aortazellen. der Eier. bei 22. erfolgte der Seitenplatten das später die einzelnen und Die etwas ersten Exemplaren Ausschlüpfen aus der Eihülle. Erste Entwicklung des Mesoderms. Mit der Beschreibung, kurz nach ihrer Entstehung beginnend, verfolgen wir ihre Ausbreitung nach abwärts. Eigentümliche Bil¬ dungen auf der Ventralseite des Embryos zwischen dem Ekto- derm und dem Entoderm einerseits und den beiden des Mesoderms andererseits werden uns in der Seitenplatten Folge besonders interessieren, da wir dann hier die Entstehung des Herzens, des Bauchgefäßes und des Blutes verfolgen Nachdem sich das Mesoderm von können. Chorda und Entoderm ab¬ geschnürt hat, liegt es in der dorsalen Körperregion als paariger Zellstrang zu beiden Seiten des Urdarms (Textfig. 1 mit Detail Taf. V, Fig. 24). Ein solcher Mesodermstrang hat auf dem Querschnitt ungefähr die Form eines Dreieckes, der mit seiner kleinsten Seite dem Neuralstrang und der Chorda anliegt, mit 1) in Vermutlich 80%igem infolge Alkohol. des zu langen Aufenthaltes der Objekte Kl — seiner größten mittleren sich gegen das Ektoderm sieh aufwölbt und mit seiner als Basis Infolge dieses dem Dotterdarm schief fortgesetzter Zellteilungen bald durch Zellen ärmeren — hämatoxvlinfärbung Cytoplasmas, seine viel Entoderm vom durch die während aufliegt. Mesoderm zeichnet im kleineren und feiner aus. eine laterodorsal schwach bei etwas dotter¬ reiner Eisen- bläuliche Entodermzcllen Tönung des dieser Färbung glashell durchsichtiges C.ytoplama aufweisen. Auch die Dotterplättchen sind durchschnittlich etwas kleiner als im Entoderm (Taf. V. Fig. 24). Diese Eigenschafton hat übrigens bei ein farbloses, das im Mesodem Gegensatz auch zum mit allen anderen Geweben gemein, die Entoderm sich rascher differenzieren und daher ihren Dottergehalt viel früher aufzehren. Die untere Außenkante der Mesodermstränge nun, ist es E.nt die sehr bald zwischen Ektoderm Entoderm und hinabwächst und wird platte zur (Taf. I. Seiten¬ Fig. 1), während die mehr medianen Partien Myotom phrotom bilden. wachsen erfolgt der durch und Das Ne¬ Aus¬ Seitenplatten Strecken der Zellelemente in dorsoventraler Richtung unter Textfig. 1. Petromyzon pl. 259 Stunden. Querschnitt durch den Itnnipf. Vergr. -19:1. Erklärung der liezeiclinungen siehe Eigurenerklilrnng am SchluPi. gleichzeitig starker Abplattung und durch lebhafte Zellteilung mit tangentialen Für die fol¬ gerichteten Spindeln (Taf. I, Fig. 2). genden Erörterungen kommt nur die Seitenplatte in Betracht: Die Mesodermbildung im allgemeinen schreitet bekanntlich hinten nach vorn fort, während dagegen die Differenzierung von dorsoventral des Mesoderms In einem Seitenplatten vor von vorn gewissen Stadium vom 14.—15. des Mesoderms, namentlich in der Tage sind die Region unmittelbar der Leber, schon auf die Hälfte der lateralen Darmwand herab¬ gewachsen (Textfig. ;}i. auf ein in nach hinten stattfindet. ihrer Stränge während sie weiter Drittel Höhe herabreichen vordersten laterodorsal Anlage dem noch (Textfig. in vorn im Kopf nur 2, obere Hälfte Form der i, bis und ursprünglichen Kopfdarm aufliegen (Textfig. 2, untere — 14 — Textfig. 2. Textfig. 3. Textfig. 4. Textfig. 5. Doppelquerschnitt Petromyzon pi. 282 Stunden. Vorderköper (Kopfbeuge). Vergr. 63 : 1. Textfig. 2. Textfig. 3. id. Querschnitt durch Vorderrumpf. Textfig. 4. id. Querschnitt durch Mittelrumpf. Textfig. j. id. Querschnitt durch Ilinterrumpf. Vergr. 63 :1. Vergr. 63 : 1. Vergr. 63 : 1. durch den 15 — (Infolge der Kopfbeuge ist auf Textfig. 2 das Neuralrohr Hälfte). Schnitte vom gegend hinab Höhe beinahe den zweimal (Querschnitte Wir weiter (Textfig. und im 4i in der zunächst jenige Stelle, tigen Beuge des Hier Herznnlage. Diese t>, Taf. II, in der Bucht zwischen Spaltraum, gesehen handelt charakterisiert, Embryos (Textfig. laufender 07:1. Vergr. es sich um die¬ vielschichtige Dotterdarm in den einschich¬ der zwischen Ektoderm Sagittalschnitt. 307 Stunden. übergeht. des Darmes der Leberanlage. der vor angelegt: Medianschnitt wo Kopfdarm Weiterentwicklung die nur Region unmittelbar Petromyzon pl. dem Hinterrumpfe finden wir noch Strang von dreieckigem dorsalen (Textfig. f>). vor Die Auf hinteren Leber¬ der Seitenplatten ebenfalls dorsalwärts zurück im Mittelrumpfe nur auf ein Drittel undifferenzierten Hier wird das Herz ti. In getroffen.) hinten verfolgen Seitenplatten Textfig. quer ziehen sich die reichen und — Stelle Fig. 12 und Kopfdarm und Entoderm ist durch entsprechend und nach eine starke der Kopfbeuge bei IIa). 7 Textfig. Leberanlage entsteht und nach ein quer ver¬ (legen diesen Spaltraum wachsen auf den 1(i — Seiten und zwischen Ektoderm begrenzen ihn somit kommt indes — Seitenplatten und Entoderm die lateralwärts (Textfig. vorläufig Vereinigung rechtsseitigen Mesoderms, sondern der Spaltraum einige Zeit als solcher bestehen, bevölkert sich dagegen nicht zur ventralen den mit Zellen, die in einem die freien flottieren. Serum Die einem 362 Stunden alten Sagittalschnitte serien zuerst Es des links- und nach hinab 12 und 8). bleibt für nach und Höhlung ausfüllen¬ beobachtete Embryo gibt Fig. 13, Zelle freie Taf. II, von auf einem wieder. Über die Herkunft dieser freien Zellen geben Querschnitt¬ Das aus kubischen Zellen be¬ vorzüglichen Aufschluß. stehende Ektoderm ist überall scharf konturiert. treten Zellen Textfig. I'etromyzon pl. Yergr. ca. Hb: 1, 7. Stunden. nirgends Die beobachteten Mitosen verlaufen ausschließ- aus. 353 Textfig. sehe- 8. Seitlicher matisch. I'etroiny/.on pl. Sugittiilschnitt region. Vergr. IS(>2 Stunden. durch die Herz90 : 1. licli Das Entoderm seinerseits ist in dieser tangential. (legend ebenfalls durchwegs scharf konturiert (vergl. Sagittal- Es 13). die im hochzylindri.sehen Zellen, schnitt Taf. II, Fig. hier besteht lauter großen einschichtig, im hinteren Teile zweizeilig bis zweischichtig gelagert sind. Die Zellen sind im allgemeinen zu groß, um durch einfaches Aus¬ treten zu vorderen ihrem Verbände die sehr kleinen freien Zellen liefern aus können: enthalten auch Dotterplättchen als diese. sie Die viel Kerne mehr Zellen. weniger Chromatin Mitosen mit radial ständige Lage ein Abgeben und differieren Form; indes dürften die Entodermkeme und etwas aus Teile etwas etwas größere wenig in ihrer voluminöser sein enthalten als die Kerne der freien gestellter Spindel, die durch ihre rand¬ freier Zellen in den erwähnten Spalt- 17 — ließen, konnten vermuten räum — im Entoderm keine beobachtet werden. Was das direkte Austreten freier Zellen Spaltraume aus dem Entoderm- anbetrifft, hält verbande nach allerdings schwer, dies absolut für alle Fälle auszuschließen. dem erwähnten guten Serien bisweilen Spalten treten auch bei des Entoderms (vergl. in auf, Auch ist absterbende Entodermzellen Zellen auffinden nicht Vorkommens ist Zellen der Fälle Exemplaren vereinzelt konnte; bei der relativen Seltenheit aber leicht es möglich, vor. daß im Verfall ihres begriffene Diese eventuellen vereinzelten Beobachtung entgingen. einer nur ausgeschlossen, daß solche Zellen ausgestoßene, sind, obschon ich degenerierende nicht es der Oberfläche Doch kommen solche zweifelhafte Fälle untersuchten zahlreichen den an es Es eventuell Zellen ausgetreten sein könnten wo II, Fig. 12). Taf. hin Zellabgabe von Seiten des Entoderms treten aber Freizellbildung einer dritten Gewebeschicht. weit zurück hinter der Diese tatsächlich Zeit dritte Gewebeschicht, an ihrem tritt in den das Seitenplatten Mesoderm, schnürt freie Zellen ab. unteren Rande nun Zu dieser in der untersten Partie schon ein kleiner Spaltraum auf zwischen Somatopleura und Splanchnopleura, als erste Anlage der bald sehr voluminös werdenden PeriAuf einigen Serien sind zu dieser kardialhöhlen (Textfig. 9—15). Zeit sehr zahlreiche Mitosen zu beobachten, die sowohl in der Splanchnopleura als auch in der Somatopleura auftreten, und zwar namentlich ventralen Rande. am Diese Mitosen sind indes Vermehrungsstadiums je zwei Teilzellen mehr als Kennzeichen eines vorbereitenden der Verbandzellen schon jetzt würde; betrachten, als daß äußere die dieser obachtet zu letztere Das werden. abgeschnürt Prozeß und von auch Zelle freien einer zu indes kann Freiwerden von vereinzelt Mesodermzellen be¬ erfolgt hauptsächlich durch einfaches Austreten normaler Verbandzellen in typischer Spindelform am unteren Rande der Seiten¬ platten. Diese freien Zellen sind Mesenchymzellen mesodermaler aber Herkunft. Auf späteren intensiver, und es Stadien wird die Bildung freier Zellen viel löst sich der ganze untere Rand des Mesoderms Mesenchymzellen auf. Diese Zellen sind spindelig oder polyedrisch mit zipflig ausgezogenen Ecken, oder sie sind rund bläschenförmig. (Die Mesenchymbildung erfolgt gleichzeitig auch anderen Stellen der Seitenplatte, am lateralen Rande der an in freie 2 18 12 N Textfig. !)—l(i l'etroiuyzon ]il Herzregion (Srlinitthige appnix b—b wiedergegeben). Fig. 1) Stunden (^ucrholmittwrie durrli die Textfig. 17 durrli die Linien a a und (Vergr. (iii : 1), iilirige (Vergr. 125:1).— lull iiuf und 14 llerzzellenbildung. — 19 — Somatopleiua, und insbesondere divertikels, wie dies Textfig. 5>—10 Zellen erläutern. durch den dieser Zeit von an die der Außenkante des SklerotomAnaniniern her bekannt ist.) anderen mögen — Bildung der besprochenen freien Querschnittserie Sie stellen eine kontinuierliche voideren Teil derjenigen Region dar. Mesenchvinbildung am unteren in welcher zu Rande des Mesoderms approximativ wiedergegeben für und für Textfig. 1(! durch die aa Textfig. S> durch die Diese stellt einen Sagittalschnitt Gerade bb in der Textfig. 17. durch einen gleichaltrigen Embryo dar, der aber schon weiter entstattfindet. Die Schnittlage Gerade ist 20 — derjenige von Textfig. die Differenzierungen als wickelt ist, wurden bis 16 derm nicht — Textfig. 9 im riickenständigen Meso¬ Schnitten von Textfig. 10 -16 Auf den eingezeichnet. 9—16. In den geschnitten. Das untere unvoll¬ jeweilen ständig reproduzierte Stück ist ein basaler schiefer Frontalschnitt durch den Kopfdarm, das obere Stück ein etwas. schräger Quer¬ In schnitt durch den Darm der Vornieren- resp. Herzgegend. Darmstücke mit ihren die beiden ventralen Textfig. 9 hangen In Textfig. 10 werden diese durch das Rändern noch zusammen. ihnen eng anliegende eingefaltete Ektoderm voneinander getrennt; zweimal der Darm ist — früherer ihr Zusammenhang ist weniger deutlichen kielartigen auf, und Kiel vom Fortsätzen Vornierengegend weist der Darm der mit unscharfer zwar tangential getroffen Schnitt noch aber zu erkennen. In In nunmehr scharf konturiert. wichtig ist, In Textfig. es Vornierengegend vor. vorderste freie Zelle des ventralen erscheint wieder ist Herkunft dieser und der Darm freie Auf ist 12 und den hinzu. konturiert, Die die sie beiden Entoderm wohingegen in voller — erscheint mir das Auflösung mesodermale daher als erwiesen. keine freien Zellen die Darm wand 11 der unscharfen Kontur des Darmkiels die Vorstellung ist es an die Zusammenhang Der Darmkiel kiel, den Goette solidem um¬ Text¬ abgeben. Unter den vor¬ augenscheinlich, daß die un¬ Textfig. 11 lediglich von einem aber betreffende Darmpartie herrührt, nicht aber mit einer Mesenchymbildung steht. Textfig. 11 entspricht wohl dem Darm¬ seinen Fig. 96-100 abgebildet hat, aus von in Ganzen im von erweckt werden könnte, als würde scharfe Kontur des Darmkiels auf Freizellbildung dieser Zellen abschnürt. Zellen liegenden Verhältnissen Flachschnitt freie dieser Stelle freie Zellen an Textfig. Auf unteren Rande am freien Zellen Textfig. lagern, da bei figur 11 leicht dessen kompakt Spalt- glücklicher Zufall, daß auch Textfig. 9 und 10 und Es ist ein namentlich auf im Schnitten erhalten. Spaltraumes angeschnitten; scharf hier augenscheinlich begriffen — Diese scharfe Kontur folgenden — 13. weitere treten bleiben Ektoderm Mesoderm Textfig. in folgenden Figuren und 12 ist der finden sich in ihnen keine freien Zellen im ventralen der raume 11 gerundet und, 9—11 ist der ventrale Rand des Mesoderms Textfig. und Textfig. Kontur, da diese Darmstelle worden ist. des Entoderms bleibt auch auf den oder noch immer diesen basalen Kiel verschwunden, das Darmrohr auch ventral wohl was mehr zwei an er ventralen das Endokard Spaltraum der entstehen läßt. Herzregion, die Die un- 21 — mittelbar nach der setzen der von — ihm charakterisierten fünften Periode ein¬ mußte, scheint Goette nicht beobachtet äußerst raschen haben. zu — Bei Entwicklung Neunaugen, züglich ihrer Herzanlage und bei der Rarität des Materials ist es allerdings nur zu leicht möglich, daß das Stadium der Frei¬ zellbildung unbeachtet blieb und zudem sind die Verhältnisse namentlich be¬ der Flußiieunauge vielleicht noch kompliziertere als beim kleinen Neunauge. Die Mesenchymzellen im ventralen Spaltraume sind es nun, die das Material für das zukünftige Endokard liefern; es sind die beim Herzzellen. Auf späteren Stadien bilden diese an ihren Ecken größere dünne, pseudopodienartige Fortsätze, mit denen sie unter sich zu einem lockeren Maschenwerk Dieses Stadium des Herzens Herzanlage der Wirbeltieren und so Zellen wird auch hier das von längsverlaufenden Verbindung Mollier nimmt treten. bei anderen nun Stadium nach und Rohres an, dessen Wände Noch netzartig durchbrochen sind. Rohres freie in mesenchymatöse Das Maschenwerk genannt. nach die Gestalt eines aber von Innern des und ebenso ist dasselbe außen von liegen im Mesenchymzellen Während in der Folge die Zellen der Wan¬ umgeben. dung unter fortwährendem Abplatten allmählich sehr dünn werden, überwachsen sie die Lücken der Rohrwandung. Außerdem siedeln solchen sich — auch rohres an neue Mesenchymzellen in den Lücken und treten in den Zellverband ein. — des Endokard¬ Auf diese Weise allseitig geschlossenes Endokardrohr. Die sukzessive Bildung des Rohres veranschaulichen die Fig. 6—9, Taf. II, die vier nahe aufeinander folgende Schnitte aus Wir sehen der hinteren Verlängerung des Herzens wiedergeben. Zellen, die (auf den hinteren Schnitten 6 und 7) mehr oder weniger gerundete Konturen aufweisen, andere Zellen (auf den entsteht ein beiden vorderen Schnitten 8 und dehnen; Zipfeln wir sehen einander 9), solche Zellen entgegenwachsen lockeren Maschenwerkes. — die ihre Zellecken sich zur zipflig und aus¬ ihren abplatten Bildung des wiedergegebenen mit Das Maschenwerk nimmt auf unseren Doppelrohres an, ent¬ Figuren von Anfang an sprechend dem künftigen paarigen Sinus venosus. Beobachtung eines paarigen Herzschlauches: Ich be¬ sitze eine Serie eines 453 Stunden alten Embryos, auf welcher die Form eines das Herzrohr in seiner ganzen Ausdehnung inklusive Teil ein des Truncus arteriosus deutliches dem unpaaren paariges Lumen auf- 99 weist, entsprechend zwei Herzhöhlen, «lie unmittelbar vor auf zwei Schnitten nur der Einmündung der linken Lebervene kommuni¬ Von (Textfig. 18 und 19). dieser Einmündungssteile an geben die Textfig. 2<> 'J'A Schnitte wieder, zieren die in kurzen Abständen folgen aufeinander region hinan. Schnitt bis Textfig. auf wieder, nach vorn die Kiemen¬ an '20 gibt den welchem das rechte Lumen den kleinsten Durch¬ aufweist. messer Textfig. kanal Der enthält 2."> vordersten des phromers in Mündungs- rechten Ne- ist auf dieser weiter Körperhälfte von Perikardialhöhle. die Fünf Schnitte Schnitt den das voll¬ Pronephros ständig verschwunden und das Meso¬ derm hintersten des Branchial- segmentes angeschnitten. Serie einem Embryo von 477 Frontalschnitte), von der von Stunden Hei der — i 11, Ta f. II, einen Schnitt wieder¬ Fig. gibt, eine trennt wand mediane linkes ein und Scheide¬ ein rechtes Herzlumen (vom Grunde des Gefäßes aufsteigend bis desselben). dehnt -End zu In diese sich Leberanlage der zwei Drittel Höhe der Längsrichtung Scheidewand nach an vorn von über eine Strecke aus, welche zwei Drittel des Abstandes zwischen und Leheranlage beträgt. Thyreoideaanlage Auch bei anderen — Serien Alters ist eine auffallend Textfig. 18—23. Petromyzon pl. 453 Stunden. Querschnitt durch das Herz in verschiedenen Kegionen. Vergr. 170:1. Fig. 23. Übergang des Herzrohres in den Truncus. Fällen der enorm ausgebildet paarige Sinus ist me¬ diane Scheidewand im hinteren Herz- schlauche holt konstatieren, die die liinaus möglich, ist den zu über selben venosus und dieses lange hintere nach daü Hälfte vorn in reicht. den grüßten Teil des¬ Es letzteren auf dem betreffenden weitaus wieder¬ Stadium des Herz- — 23 - Anspruch nimmt; der Fall von Serie 453 Herzschlauch wäre als Abnormität zu betrachten; die Schlauches in mit paarigem Mög¬ andere lichkeit: Serie 453 ist die Norm und die erwähnten anderen Serien sind Umwandlungsstadien in den einlumigen des vorderen vorderen zweilumigen Herzschlauches Hauptabschnitt (abgesehen bleibenden Hinterende, dem Sinus venosus). — Die paarig vom Anlage eines paarigen Herzschlauches würde in diesem Falle vielleicht nur während einigen Stunden zu beobachten sein und daher fast immer unseren Untersuchungen entgehen. Dieses nur als Notiz; Konsequenzen aus diesen vereinzelten Beobachtungen ziehen zu wollen, wäre verfrüht. — Bei älteren Embryonen sind die beiden Perikardialhöhlen Somatopleura und geräumig geworden (Taf. II, Fig. 11). sie in Form der eines teilweise sehr Splanchnopleura begrenzen dünnwandigen Epithels. (Die Splanchnopleura ist deutlich dicker als die Somatopleura.) Meine Befunde über die Weiterent¬ der stimmen wicklung Herzanlage ganz mit den Beschreibungen sehr — Goette von zeigen wird. und Hatta — überein, wie die folgende Schilderung Splanchnopleurafalten rechts ventral und dorsal vom (Textfig. 22). Hier ränder Verwachsen durch bilden dringen links- die und Scheidewände Perikardhöhle]], das ventrale (Textfig. 20) pleura dem Endokardrohr auf beiden Seiten Beide Mesokardien, zuerst vor rechtsseitigen den beiden und das dorsale Meso- Zwischen den beiden Mesokardien werden resorbiert und das Herz und Falten¬ zwischen kard. an. links von Endokard gegen die Mediane legt sich die Splanchno¬ wie ein Mantel dicht das ventrale, dann das dorsale, liegt sodann mit seinem Splanchno- pleuraüberzug frei in der nun einheitlichen Perikardialhöhle. Die vorläufig einschichtige Splanchnopleurahülle des Herzens ver¬ — dickt sich und funktioniert sehr früh als Bei einzelnen Embryonen, einige primäre Herzmuskulatur. Stunden Fig. 11, Taf. II, durch ein Schnittbild jünger als vertretene von 477 der auf Stunden, pulsierte schon deutlich das Herz (bei den meisten Embryonen gleichen Alters allerdings noch nicht). Später erst spaltet sich die das Splanchnopleura Myokard, in mehrere die äußerste das Schichten. Die inneren liefern epitheliale Epikard. Endokardbildungsprozesse werden vom Herzen, nach vorn fortschreitend, auch in der Kiemenregion Mesenchymzellen ± ventral vom Darm gebildet, die die Endothelanlage in Während der der Herzregion gegen den Kopf hin fortsetzen und so zunächst 24 — das unpaare hintere (T) anlegen Nach kehren wir dessen — Stück-(Textfig. 17) des Truncus arteriosus und sodann das paare vordere Stück desselben. Schilderung der jetzt zu Bildungsvorgänge des Herzens Entwicklungsprozessen zurück, die sich unter¬ gleichzeitig und im Mittel- und der der Herzentstehung Hinterrumpfe abgespielt mit in der Leberregion haben. Anlage des Blutes. Die Stadium Entwicklung der Seitenplatten haben wir dort verlassen, wo sie in der Lebergegend etwa Höhe Darm am herabgewachsen sind, während sie im auf einem auf halbe Mittelrumpfe höchstens das obere Drittel der seitlichen Darmwand überkleiden und weiter nach hinten ursprünglichen Mesodermstrang dreieckigem Querschnitt übergehen. Die zwei Seitenplatten in diesen Körperregionen je zu einer dünnen Zellplatte ge¬ von sind worden, die nur an in der den Übergangsstelle zum dorsalen Haupt- aber mesodermkomplexe zweischichtig ist, sofort einschichtig wird (Taf. I, Fig. 1). In der vordersten Leber¬ gegend gehen sie ziemlich rasch in die normal zweischichtigen Seitenplatten der besprochenen Herzgegend über. Die Mesodermplatten wachsen seitlich fortwähreud am Dotter¬ darm entlang abwärts. Ihr unterer Rand ist auf Textfig. 7 schema¬ tisch durch eine Linie angedeutet, welche von der Herzregion (H) an bis zum Blastoporus hinzieht. Es folgt Stadium 381 Stunden mit vier Querschnitten durch denselben Embryo in verschiedenen Regionen: Textfig. 24 durch weiter die nach abwärts hintere Herzregion, Fig. 25 durch die Leberregion. Fig. 26 Mittelrumpf und Fig. 27 durch den Hinterrumpf. Während auf dem vorhergehenden Stadium die Mesodermflügel basalwärts mit spitz auslaufender Kante endeten, schwellen durch den ihre ventralen Ränder bei diesem um weniges älteren Stadium (Textfig. 25, 26). Das Anschwellen erfolgt namentlich der Leberregion, setzt sich dann aber auch auf den Mittelrumpf stark in an fort und verliert sich i. eine reichliche Randpartien, allmählich nach hinten. Zellvermehrung 2. die allmähliche Seine Ursache ist der Mesodermelemente in diesen Umwandlung der anfänglich dünnplattigen rundliche, bläschenförmig aufgetriebene. So entsteht längs des Randes der rechten und linken Seitenplatte je ein „Zellstrang", dessen Elemente im Laufe der Entwicklung sich immer mehr von den darüberliegenden dünnplattigen MesodermZellen daselbst in "^r> Textfig. 24. I'etromyznn pi. Ü81 Stunden. Querschnitt durch die hintere llerzregion. Vergr. (i.'i : I. Textfig 24. 2~>. Dersellie Querschnitt reginn. Kmliryn wie durcli die Lelier- Vergr. (>!) : I. Anlage des Hlut/.elltitriinges. Textfig. den 2(i. id. Querschnitt Vergr. OIS Mittelruinpf. durch : 1. id. Querschnitt durch Textfig. den Hinterrunipf. Vergr. 63 : 1 26 - unterscheiden, zellen lichem aber Querschnitte durch stränge vorläufig aus licher Zellen bestehen. mit den nur vorläufig noch diesen (Textfig. stehen Konnexe - Detail; mit 2* deut¬ in Fig. .'S). Taf. I. Zell¬ Mittelrumpf /eigen, daß diese dichtgedrängter, rund¬ einer Schicht Weiter \orn dagegen, auf Schnitten durch Lebergegend, sind diese Zellstränge mehrschichtig geworden. Fig. :*, Taf. I, gibt ein Bild von der Übergangsstelle des ein¬ schichtigen in den zweischichtigen Strang wieder: Fig. ö. Taf. I (Detail zu Fig. 2.'5 auf Taf. IV) ein solches des mehrschichtigen die Fi¬ Stranges; beide stammen guren eines Embryonen schon von etwa» älteren Stadiums. Schnittbild Das der Stränge hat mehr oder weniger Form einer Wo der die Linse. Mesoderm das Leberanlage in dasjenige der Herz¬ region übergeht, sind die oberen zunächst Textfig. 28. sclinitt durch l'etroinyzon pl. 39f) Stunden, (^iciden Mittelrumiif. Vergr. 0:5:1. An¬ Elemente, dann auch die lage des Blutzellenstranges des unteren mehrschichtigen Zell¬ stranges ventral nicht mehr gestreckt kugelig, und seitlich sondern werden immer mehr dorso- abgeplattet. Die Zellstränge gehen diese Weise nach zessive über in die vorn auf suk¬ ebenfalls etwas verdickten ventrolateral gelagerten Perikardanlagen des Mesoderms. Bei einem etwas älteren Stadium sind die Seitenplatten Körper weiter ab¬ gewachsen (Textfig. 29). im ganzen wärts Textfig. 29. l'elroniyzon ]il Schematisch. -Ki3 Stunden. In der vorderen Leberregion berühren sich ihre beiden nun¬ mächtig gewordenen Basalstriingc \ entrai \on der Leber¬ und anlage vereinigen sich zu einer einheitlichen ventralen Zellmasse. mehr sehr 27 — der hinteren In wieder in Gegend — der Leber spaltet sich diese Zellrnasse ursprünglichen paarigen Stränge, die gegen den die Mittelrumpf hin hinaufsteigen. allmählich Sowohl — auf die beiden Seiten Dotterdarm am Zellstränge, paaren als auch das kraniale unpaare Stück haben sich unterdessen unter Auflockerung ihrer mesodermalen Seitenplatten geschnürt. anderem Diese in der Zellelemente ihrem von sukzessive von gelockerten Stränge Folge das erste sind Blutzellenstränge. also ohne angelagert. etwas in denen unter Blut entsprechenden entsteht Gebilde bei — In am liegenden Zellkomplexen abgehoben, Spaltraume Flüssigkeit wahrscheinlich ähnliche serum aus Das Ektoderm ist auf diesem Stadium ventral schon den darunter von diesem es, der Leberregion und un¬ mächtigsten ausgebildet. Sie liegen weitere Umhüllung als freie Zellkomplexe zwischen und Ektoderm, oft dem Entoderm nachträglich fest mittelbar dahinter sind sie Entoderm nach hinten ab¬ vorn embryonale Mollier nennt diese Massen wie die Amphibien gleichzeitiger Mutterboden, den in da eine dem Blut¬ jetzt größerer Menge aufzutreten schon be¬ gonnen hat. Dieses nach Serum gelockert, hat kleine Elemente die der Flüssigkeitslakunen Blutmasse treten nach und zwischen den einzelnen Zellen auf, und sehr bald werden Haufen von Zellen Blutstränge zu freien, meist rundlichen, bläschenförmigen Mesenchymzellen. Fig. 3, Taf. I (Detail von Textfig. 28) stellt die beginnende Lostrennung des Blutstranges und die beginnende Auflockerung seiner Elemente im Mittelrumpfe auf dem Querschnitte dar. Eben¬ falls quer getroffen ist der Blutstrang auf dem etwas lateral ge¬ legenen Sagittalschnitt der Fig. 5, Taf. I, und zwar an der Stelle, der in aufgedunsene Leberanlage umzieht. Taf. V, und bezieht von Fig. 23, sich auf denselben Embryo wie die Textfig. 17, welche einen mehr medianen Schnitt reproduziert. Fig. 29, Taf. V (Detail zu Fig. 22, Taf. V) stellt einen Sagittalschnitt durch den unpaaren wo er Fig. 5, einem Taf. I, Bogen die ist das Detail — vordersten Teil der Blutmasse in einem in voller Auflösung begriffenen Trotz des älteren Stadiums des späteren Zustande dar. unverkennbar noch der Embryos ist davor gelegenen Zusammenhang mit dem Loslösung aus mesodermalem Mesoderm des Perikards ersichtlich. Die Gewebe auf eine geht da direkt vor unseren Augen durch Flachschnitt Täuschung speziell für diese Region um vor sich und ist auch nicht zurückzuführen, da es sich einen der Medianebene nahen Schnitt 28 — — handelt. Die scharfe Kontur des Entoderms und die streng hoch¬ zylindrische Form seiner Zellen schließen eine Beteiligung dieses Gewebes die Blutbildung möglichst ich suchte schneiden die der an senkrecht zu — Auch Frontalschnittserien, Ventralfläche der Leber zu Flach schnitten an vermeiden) zeigen das Entoderm an (um Fehler, Entodermoberiläche, aus. zur herrührend von der Stelle der unpaaren Blutmasse fast überall scharf konturiert (Einzelne (Taf. I, Fig. 4). Entodermzellen kleiner als in Wirklichkeit, weil sie schief schnitten erscheinen zu ihrer auf Fig. Längsachse 4 ge¬ sind.) Fig. 48—21 auf Taf. IV mögen eine Übersicht geben über die jeweilige Lage der Blutmassen in verschiedenen Körperregionen bei einem noch älteren Stadium (458 Stunden), wo die Blutzellen geworden sind (vgl. das Detail der Fig. 25, Blutstrangquerschnitt aus dem Mittelrumpf V, alten Stunden eines 467 Embryos wiedergibt). Fig. 18,19, Taf. IV sind Querschnitte durch die Leberregion. Der unpaare Blutstrang Hinter der Leber von Fig. 18 ist auf Fig. 19 paarig geworden. Dotterdarm am der paarige Blutstrang empor (Fig. 20; steigt auf dem Bilde erscheint in der unteren Hälfte ein umgekehrter zweiter Querschnitt durch die Schwanzknospenregion). Auf Fig. 21 sind die Blutstränge zellärmer geworden und auf halbe Höhe des Darmes hinaufgerückt. (Die beiden Darmquerschnitte von Fig. 20 sind auf Fig. 21 mit ihren mittleren Teilen verbunden; der Schnitt der Fig. 21 ist bezüglich des Mittelrumpfes ein ausgesprochener Frontalschnitt geworden.) Einige Schnitte weiter gegen den Rücken des Mittelrumpfes hin, sind wir auf dessen halber Höhe angelangt und eine Kette zerstreuter Blutzellen verbindet jederseits die Seitenplattenenden des Doppelquerschnittes. Nach einigen weiteren Schnitten erfolgt auf beiden Seiten die Vereinigung der vorderen schon fast alle frei welche einen Taf. — und hinteren zusammenhängenden Seitenplatten. Beurteilung der Provenienz der Blutzellen sind, wie derjenigen der Herzzellen, nur solche Schnitte zulässig, deren Für die bei Schnittfläche + senkrecht steht; wenigstens Grenzen scharf Oberfläche der anstoßenden Gewebe zur auf keinen Fall dürfen Schnitte eine solcher und der Kontur; sie scheinen stadium für die die tangential treffen. angeschnittenen Gewebe sind Die Gewebeschichten oberflächlich besitzen berücksichtigt werden, eine • unregelmäßig gelappte somit Abgabe freier fälschlicherweise ein un¬ gezackte Vorbereitungs¬ oder Zellen durch dieses Gewebe zu sein. 29 - solchen einer Liegen — tangential getroffenen Gewebepartie außerdem freie Zellen mit vielleicht ganz fremder Provenienz fällig auf, so scheinen sie, sie wenn dem dünnen Rande des betreffenden webestückes dem direkt liegen, Bisherigen ersichtlich von tangential geschnittenen Ge¬ diesem sich loszulösen. sein dürfte, habe diese zu¬ teilweise über oder unter ich Wie mich aus möglichst Die beiden Fig. 14, 15 Forderung gehalten. aufeinander Schnitte der gleichen Serie) (zwei folgende in einer anderen als auf Taf. IV die 18—21 Schnittlage geben Fig. Vereinigung der beiden Blutstränge wieder. Es dürfen die zwei Figuren aber nicht für die Herkunft der Blutzellen verwendet streng an — auf Taf. III werden, da das Entoderm in seiner medioventralen Partie den Schnitten tangential getroffen worden von und lediglich aus (gestrichelte Strecke III wie auch Fig. 22 ist diesem Grunde die Konturen unscharfe sind Entodermkontur). Fig. 14, 15 auf Taf. zeigen, daß auch die unpaare Blutmasse wie die erste Herzanlage in einer Querfurche der ventralen Darmwand (Leber¬ der auf Taf. IV anlage) liegt. der folgen stehen dieser von Es läßt sich aber deutlich nachweisen, durch Ver¬ sukzessiven Entwicklungsstadien, daß mit dem Ent¬ Querfurche die paarigen Blutmassen der Seitenplatten den Seiten Seitenplatten her von in links unter der Leber durch diese Furche und rechts hineingewachsen haben sich an sind. dieser vereinigt, allerdings nicht mehr pakten Elementen, sondern Die Stelle mit kom¬ Auflösung ihrer Lebergegend erfolgt die ventrale Vereinigung des links- und rechtsseitigen Mesoderms resp. seiner Derivate im übrigen Rumpfe erst viel später, nachdem der hindernde aufgedunsene Dotterdarm bedeutend In der Anusgegend erfolgt dies erst an Volumen eingebüßt hat. 25 Tage nach der Befruchtung. Hier ist das Mesoderm alsdann in seinem untersten Drittel in ursprünglicher Zweischichtigkeit erhalten. Das mittlere Drittel der Seitenplatten ist dünn ein¬ schichtig und geht nach oben in das obere zweischichtige Drittel Ränder in allmählich der erst einzelne Blutzellen. über. Seitenplatten Vor nach teilweiser Mit Ausnahme dem Anus der geht der zweischichtige Rand direkt über in die auf diesem Stadium auch in Gegend ventral verlagerte Blutmasse, indem die beiden Bald Seitenplattenränderderivate sich gleichzeitig vereinigen. trennt sich die Blutmasse wieder in zwei Stränge, die den größeren Teil des Rumpfes auf diese Art durchlaufen bis zur Leber hin, jedochimmer in sehr geringem Abstände voneinander und ventral dieser vom Darm liegend. In der vorderen Hälfte sind die Blutstränge 30 — — aufgelöst und die Zellen zum großen Teil fortgeschwemmt. Das einschichtige Drittel der Seitenplatten in der Anusgegend geht nach vorn über in die ausgedehnte dünne einschichtige Mesodermdecke des Rumpfes. Die Mesoderm Verhältnisse in der Anusgegend ebenfalls sprechen Entoderm vom desselben indes Teil nur Seitenplatten zugunsten eines Herab Wachsens Mesodermbildungszone. Blutsträngen freigewordenen Zellen den aus Teil zum wird der Abspalten ein gegen deutlich der dorsalen von Die sehr und zu den Blutzellen des Gefäßendothelzellen zu Embryos, umgewandelt, werden ein anderer sehen wir wie werden. So kommt nach und nach zunächst die eine Art Blutsinus in nun lateralwärts und, indem aus Leberanlage Blutlakune Diese liegen. zu zwischen sie ventral dehnt sich Seitenplatten den und dem Darme aufwärts sich erweitert, hebt sie die sukzessive vom die sie umgibt Seitenplatten (Fig. 18, Taf. IV, linke Hälfte); somit Leberanlage auch seitlich. Ferner setzt sich die Darme ab Blutlakune auch nach hinten fort, wird und im Blutstränge, paarig beiden Seiten des Dotterdarmes treffen wir noch immer die die sehr wo sie, wie die früher kompakten Mittelrumpfe zu finden ist. meinem Material nicht mehr verfolgen konnte. Das Abplattung weiter was ich an Seitenplatte, wächst tangential verlaufende Mitosen und unterdessen fortwährend durch derm zu resp. die Zellschicht der Mesoderm, durch noch Hinterrumpfe machen, spät Platz setzung, Im nur Blutmassen als ihre Fort¬ kompakten Lakunen erst daher und abwärts, der Elemente unter dem Ekto- Streckung von Zeit zu Zeit am untern Rande freie Zellen abgebend, teils durch einfache Abschnürung der untersten Zellelemente, teils durch Vermittlung von Mitosen. Ein Ergänzen der ventralwärts Seitenplatte Blutstrangzellen In der war unteren Partie Endothelbildung sich das fortsetzt. dem zu Hatta Fall sei. Ich gibt glaube sekundäres möglich des vom auf kurze Strecke an, daß auch auf Embryos indes aus der freier Anlagern beobachten. zu des Blutsinusses finden, abgesehen Herzendothel Ausschlüpfen durch mir nicht ist nirgends vordersten Teile, in die Lakune eine wo hinein späteren Stadien, nach Eihülle, dies nicht der den vereinzelten ältesten Exemplaren, Verfügung standen, wenigstens Der stellenweise eine Art Pseudoendothel gesehen zu haben. ventrale Blutsinus gibt nach und nach das Blut nach vorn an Dadurch wird das nach hinten offene Herz ab (Taf. II, Fig. 10). die mir aus an dieser Zeit noch zur — er 31 — rückgebildet und ist nach Hatta ganz verschwunden einer Zeit, wo der Darm seinen Dottergehalt resorbiert und allmählich zu seine definitive Form angenommen hat. Endothelbildung findet dagegen, Eine 18 Anlage u. der Venae omphalo-mesentericae Subintestinalis In der vorderen im Anschluß an die Leberregion steigt die Endokardrohrbildung bei;t) und verläuft von hier aus und der s. s. Endothelbildungszone seitlich empor, unmittelbar hinter den Perikardialhöhlen Vom auch Hatta es hat, 19, auf Taf. IV). schon beschrieben (vgl. Fig. wie in den oberen Partien der Blutlakune statt Dotterdarm am (Taf. III, Fig. 16 auf dessen dorsolateraler Kante Rumpf hindurch nach hinten. In dieser Körperlage kommt es zur Bildung zweier, rechts und links vom Darme ge¬ legener, also nahezu rückenständiger Längsgefäße (vgl. Taf. IV, Fig. 18—21), die Cori und Hatta mit den Venae omphalomesentericae der Wirbeltiere homologisieren. An der Bildung dieser Gefäße beteiligen sich vermutlich, wie es Marcinowski bei Amphibien festgestellt hat, spindelförmige oder vielzipflige mesenchymatöse Wanderzellen, die sich aus der Blutzellmasse den ganzen herausdifferenziert haben und zwischen Dotterdarm und Seiten¬ gewandert sind (vgl. Taf. V, Fig. 25, Zelle y). Sie werden bald dem Entoderm, bald dem Mesoderm platt an¬ gelagert gefunden, wo sie sich abflachen, pseudopodienartige Fort¬ platte aufwärts sätze bilden, sich einem Netzwerke Taf. IV, Geflechtes ihresgleichen an prädestinierten Stellen zu verbinden, das bald Röhrenform annimmt (vgl. mit Fig. 19, rechte Vena werden immer kleiner o.-m). mit Die Lückenräume des zunehmender Abplattung Ausdehnung der Zellen in die Fläche, sowie durch Einlagern neuer Wanderzellen, bis schließlich ein allseitig geschlossenes Endothelrohr resultiert; genau derselbe Prozeß, wie wir ihn schon anläßlich der Herzbildung kennen gelernt haben und wie er sich ja allgemein bei der Bildung der Endothelröhren der Wirbeltiere abspielt (vgl. Hertwigs Handbuch 1906). und Die zellen möglich, an Abstammung der erwähnten Endothelzellen Blutstranges ist allerdings nicht streng des Wander¬ zu beweisen sobald das Aufwärtswandern der Zellen und das Ansiedeln jenen Stellen nicht direkt worden von ist, wie solche am Beobachtungen lebenden Objekte Wenckebach an beobachtet Teleostier- 32 — — Für eine Entstehung dieser Zellen in embryonen gemacht hat. loco fehlen eigene Beobachtungen über Freiwerden von Zellen an jenen Stellen der Splanchnopleura oder einer anderen angren¬ zenden Gewebeschicht. Weder direktes Austreten von beliebigen senkrecht zur Fläche dieser Gewebe¬ noch Mitosen Verbandzellen, — schichten konnten ermittelt werden. Dagegen ist ein Einwandern Aortaanlage aus unter dem dorsomedialen Fortsatz der Seitenplatte entlang nicht von Vornherein aus¬ zuschließen, aber unwahrscheinlich, da anfänglich der dorsomediale Teil der Seitenplatte dem Entoderm eng aufliegt, was dem Pas¬ Zellen von sieren der von Wanderzellen in größerer Zahl allzu hinderlich von Die Vorderenden der Venae Vorderrande enden der Leber rasch omphalo-mesentericae steigen am Herzregion hinab, die Hinter¬ zur sich allmählich und verlieren sich bei den unter¬ verjüngen suchten noch sehr jungen Stadien Ich konnte Hinterrumpf. indes bei einem meiner ältesten ausgeschlüpften Embryonen unmittelbar hinter die Anusregion verfolgen, wo ihre Anlage sie bis zu wäre. beiden Seiten der Aorta zu im finden — war und zwei Schnitte weiter nach hinten verfolgt werden konnte als die Nach Hattas Ansicht Venae Aortaanlage. repräsentieren nicht omphalo-mesentericae das nur Bauchgefäß die beiden der Petro- myzonten, sondern die große einheitliche, diese beiden verbindende Blutlakune ist ein Gefäßteil allerdings, mit ein Endothel fehlt. schon Autoren auch dem hier am Der vermutlich So zur ein Bestandteil der die Wie es desselben aufzufassen, Eigentümlichkeit besitzt, daß ihm bei anderen Anamniern von einzelnen geschehen ist, Überzeugung nach diese darmumfließende Blutlakune mit Platze, ist es meiner primitiven endothelfreien Darmblutsinus diverser Anneliden¬ Vergleich gruppen in zu — als Mangel an bezüglich ihrer Ansicht Verfügung, Aorta schon setzen. einer genügenden Zahl junger Stadien hat der Herkunft des Blutes Goette und Mollier von standen Mollier mesentericae zu dessen entodermaler für seine Abstammung geführt. Untersuchungen nur Embryonen in denen die Hohlräume für die Venae omphalo- schon vorhanden sind und bei denen außerdem die gebildet ist. Faltungsprozesse an der Leber teilen Hauptlappen, wie es Hatta be¬ schreibt. Sekundär eingedrungene Blutzellmassen in die Buchten dieser Falten hält Mollier offenbar für das ursprüngliche Füll¬ — dieselbe schon sehr früh in drei — material derselben und hält dieses daher für ein Entodermderivat. 33 — — Ferner haben Goette und Mollier offenbar keine Grenze finden können zwischen Entoderm und Blut und vermuteten auch deshalb die des Blutes Punkt ist zu Bildung folgendes dem Entoderm. aus — Auf diesen erwidern: 1. Die Kontouren des Entoderms sind namentlich hämatoxylinpräparaten mit nachgefärbt Grenze des sehr Entoderms erkennen, aufliegen. Tieferes Eisen- Hämalaunpräparate, Erythrosin lassen eine gute Blutzellen hin fast durchweg oft sehr innig dem Entoderm scharfe, oder Methylorange trotzdem an aber auch die gegen die Blutzellen Eindringen Blutzellen von das Entoderm in außer in die natürlichen Leberbuchten hinein, konnte nicht beobachtet werden, abgesehen von den flachen paarigen Furchen zu beiden Seiten des Dotterdarmes, die die Blutstränge bei ihrem energischen Wachstum aus Raummangel 2. Der Unterschied im der Dotteroberfläche Dottergehalt eingraben. sowie der Größenunter¬ schied zwischen Entodermzellen und Blutzellen ist in der ziemlich bedeutender; Entodermzellen gelegentlich Knie am Blutzellen finden. zu einmal aus sind Es kann wenn kleine vorkommen, Regel ein randständige daß solche Zellen Solche Fälle beobachtete ich so solche austretende Entodermzellen tatsächlich werden, Zahl ihre im 1% mesodermaler Herkunft kaum zahlreichen einzelne dem Entodermverbande austreten, namentlich Entodermfalten. von selten, daß selten Vergleich den zu ausmachen würde. zu Blutzellen Von den Entodermmitosen fand ich eine ein¬ peripher gelegenen Spindel senkrecht zur Entodermoberfläche, allerdings gerade in unmittelbarer Nähe des untern Randes des Blutstranges; sie gehört zu den Ausnahmen. 3. Gering ist der Unterschied zwischen Blut und Entoderm¬ zellen bezüglich ihrer Kerne. Anfänglich sind die Kerne der mit einer zige allgemeinen Blutzellen im etwas kleiner als auf späteren Stadien beobachtete ich aber Die Form der Blutkerne diese bläschenförmig, rund und von so hängt ist ab von Entodermkerne, die häufig Umgekehrte. das der Form der Zelle. Ist weniger kreis¬ unterscheiden, ist der Kern mehr oder einem Entodermkern nicht zu spindelförmig, so ist der Kern in die Länge gestreckt oval bis ellipsoidisch und alsdann unter Umständen von Entodermkernen verschieden. Bei beiden Zellgruppen sind aber auch Kerne die Blutzelle von so ± unregelmäßiger stark, daß Bezüglich man des Kontur bisweilen den Zellkernrand als Chromatingehaltes sind anzutreffen, indes nie gelappt die zeitweise etwas ärmer als die Blutkerne. bezeichnen könnte. Entodermkerne daran Ein weiteres 3 Argument 34 — führt Goette — gunsten der entodermalen Herkunft des Blutes zu glaubt nämlich, daß die stark abgeplatteten dünnen Zellen Seitenplatten der Rumpfregion niemals diese ziemlich größeren, zum Teil wie aufgeblasen erscheinenden Blut¬ zellen liefern könnten, und mußte auch deswegen an der entoder¬ Die Verfolgung der malen Herkunft der Blutzellen festhalten. sukzessiven Entwicklungsstadien des Blutstranges lehrt, daß in Er an. der mesodermalen Wirklichkeit dies doch ein diene Die möglich Schnittbild aus unterste Mesodermzelle blasig aufgetrieben. freien barten geschieht. Zur Illustrierung ist und Mittelrumpfe (Taf. V, Fig. 30a). dem der Seitenplattenkette ist sehr stark so groß, wie die benach¬ Sie ist mindestens Blutzellen, viel größer und namentlich dicker als liegenden Mesodermzellen gleicher Abkunft und ist Teilung begriffen. (Vom nächsten Schnitt ist auf Textfig. 306 nur die andere Hälfte der Mitose wiedergegeben.) Sehr wahrscheinlich war diese Zelle im Begriffe eine formgleiche die darüber außerdem in freie Blutzelle mitotisch abzugeben v). Zusammenhang mit der Seitenplatte (durch Vergleichung mit dem vorangehenden Schnitte) läßt sich feststellen, daß diese Zelle nicht bloß dem Mesoderm sekundär angelagert, Aus dem ursprünglicher integrierender Bestandteil nuierlichen Zellplatte ist. Es können daher auch plattigen Seitenplattenelemente blasig aufgedunsene produzieren. sondern der konti¬ ein — die dünnen Blutzellen Anlage der Aorta und der May er sehen Quergefäße. Etwas später als das Herz wird im vorderen Teil der Vor¬ nierengegend die verlängert. Aorta hinten Das angelegt, die sich rasch Aortaendothelmaterial nach stammt vorn und aus dem medial gegen die Subchorda hin vorwachsenden Sklerotomdivertikel. (Vielleicht liefert auch die zwischen Vornierengang ebendahin vordringende Seitenplatte einen Zuschuß Textfig. 30 und Fig. durch den vorderen Textfig. 30 chorda hin. zeigt 26 und Mittelrumpf 27, sind an Zellen.) 6 — ^-Schnitte Embryos. das Vorwachsen des Skierotoms gegen die Sub¬ Auf diesem Schnitte und weiter hinten liegt die Sub¬ normalen Teilungen Teilung begriffenen Zellen 1) Bei den wie hier. V eines 427 Stunden alten chorda unmittelbar dem Darm auf. sind die in Taf. und Entoderm Das Sklerotomdivertikel der der dünnen nie so stark Seitenplattenzellen blasig aufgetrieben Fig. 30 (linke Seite) ist in Auflösung begriffen, wie die unregel¬ mäßigen Konturen angeben. Die freiwerdenden Mesenchymzellen Sklerotomdivertikels rechten und schieben des linken zum Teil als freie Einzelzellen oder als lockere zwischen Subchorda Fig. 26) sich dort äußerst rasch Schnitt (Der rohr. werden Fig. von geschlossenes Vornierengegend sem Falle feststellen. nach Sub- chorda und Entoderm erfolgt beiden Vereinigung Endothelrohre Hinterrumpf vor eine nur sie sie Fig. Kurz ~~' - • , und nach ,-^y°* ^ ^ ~7~^-— s'kd \ ^Udl Aoz Textfig. l'otnmiyzon pl. 427 Stunden. ««""schnitt durch die Rückengegend, Vorbereitungsstadium der Aortabildung. Vergr. 135 :1. unpaaren vom Aorta. einsetzt. Aortaanlage unpaare — Entoderm Es Im Mittel - abgeschnürt, konnte beobachtet und be¬ dort in allen werden, wie darstellt. 2(5 nach im • " 311. Anlage des dorsalen Längsgefäßes der verschiedenen Teile des ventralen Körper ganzen aufliegenden direkt Y der zur Aortabildung daselbst die Fällen Taf. , ^ Subchorda ist die \ , dem zwischen die n^\" " Verschwinden der hindernden dann 2H, - _ Zellbrücke Aorta¬ =~ Vereinigung Erst ein. Fig. — y der linken und rechten Aortazellen die (Fig. 27). setzt in die- der vor verwandeln und Schnitt Aortaendothels Die Entoderm. Endothelbildung dem von des konnte ich bei einzelnen Serien die Anlage einer paarigen Aorta zeigt, daß sie lediglich eine Folge ist der in der betreffenden Region zur Zeit der Aortabildung noch nicht erfolgten Abschnürung der Subvom 24 fi nur Lücken Die Rohr In der chorda ist 2fi — nun lückenhaften Endothel- anfänglich überwachsen rasch äußerst in ein anlage zu gelegen). 30 Textfig. der und Entoderm einem sich Zellstränge (Taf. Y. und vereinigen vor ihn und die und der Längsgefäßstammes erfolgt nach Bildung der dem Darme meist quer umspannenden MAYERschen Gefäße. Die Kiemenbogengefäße beginnt, Hyoidbogensegment mit der Anlage Entwicklung beschrieben hat, bogengefäßes. am Weiter gefäß (Bezeichnung der vorn von entsteht sodann das Com und wie Hatta des HyoidMandibularbogen- IIatta) und nach hinten treten — 36 — Taf. übrigen Kiemengefäße auf. sukzessive die III, Fig. 17 gibt einen Frontalschnitt durch den Vorderteil eines 573 Stunden alten Embryos wieder, auf welcher Figur deutlich von vorn nach hinten Abnahme der Lumina der Kiemenbogengefäße entsprechend die ihrer zeitlichen sichtbar ist. Entstehung — An einzelnen Exem¬ Mandibularbogengefäß auch meiner¬ seits das von Hatta beschriebene prästomiale Quergefäß deutlich auffinden. Was die Vornierengefäße anbetrifft, möchte ich nur auf die streng intersegmentale Anordnung derselben auf Fig. 17, plaren konnte ich außer dem — Taf. III hinweisen. Da ich habe, vorzugsweise es war mir nicht nur sehr möglich, junge Embryonen Bildung die der zu die ausführliche Nachdem im und verweise ich daher lieber auf verfolgen Beschreibung Hattas, der ich, soweit obachtungen reichen, vollständig beipflichten kann. Zusammenhange untersucht Quergefäße meine Be¬ dargetan ist, daß meine Untersuchungen für die mesodermale Abstammung insbesondere des Herzens, der beiden wichtigsten Längsgefäßstämme und des ersten embryonalen Blutes von Petromyzon sprechen, ist es wohl am Platze, einige Vergleiche zwischen diesen Ergebnissen und solchen, wie sie für zu ziehen andere Anamniergruppen publiziert worden sind. Endokard- und Endothelbildung erfolgt bei diesen im all¬ gemeinen auf dieselbe Weise, wie ich es hier für die Petromyzonten geschildert habe. Bei der Bildung des Endokards tritt auch bei jenen eine Gruppe freier Mesenchymzellen zu einem lockeren Zellgewebe zusammen, das nach und nach eine in der Längsrichtung des Körpers verlaufende Röhrenform annimmt. Auch die Endothel¬ bildung der Gefäße findet in genau derselben Weise durch Ver¬ einigung Die freier Histogenèse zellen verläuft laut den Mesenchymzellen bei den Angaben der Während früher dermaie sensu wie bei stricto verbi untersuchten nur statt. Blut- und Endothel- Dipneusten und Autoren sehr ähnlich wie beim Amphibien Neunauge. die eine ento- allgemein für Abstammung von Blut- wurde und Petromyzon von Amphibien und Herzzellen angenommen sehr vereinzelte Autoren für die mesodermale eintraten, haben im letzten Jahrzehnt folgende Forscher die meso¬ dermale Herkunft nachweisen können: Brächet 1903 MüTHMANN, MARCINOWSKI, MOLLIER, DE (für Anuren), RoOY, GrEIL, MlETENS. Zum selben Resultate sind Greil und Mollier bei Dipneusten 37 — (Ceratodus) gekommen, sehr nahe steht. Untersuchungen Herkunft Die den Fischgruppe ja Amphibien — Aus ihren 1. welche — von resultiert und Herz- folgendes: Gefäßendothel und ins¬ besondere auch des Blutes ist eine mesodermale. 2. Der Bildungsherd des embryonalen Blutes liegt ersten ausschließlich auf der Ventral- und Ventrolateralseite des Darmes der von Leberregion nach hinten bis Der Blutstrang geht hervor 3. unteren Ränder des lateralen Mesodermplatte Fällen, in gegen den Anus aus einer zu. Verdickung der Mesoderms, resp. einer ventromedialen wo das Mesoderm nicht sondern auch ventral den Darm seitlich, nur umgibt. 4. Die Herzzellen werden ebenfalls vom unteren Rande der Mesodermplatten abgeschnürt. 5. Endothel Das omphalomesentericae entsteht Venae des gewanderten Mesenchymzellen dorsalwärts aus der Blutstranges (Marcinowski). 6. Endothel Das der Aorta entsteht aus Mesenchym des Sklerotomdivertikels. 7. Auch die Endothelien anderer Gefäße entstehen aus dem Mesoderm. es seinem Vorgänge, welche sich am ventralen Mesoderm abspielen, Bildung freier Blutzellen kommt, hat Mietens bei Untersuchungsobjekt Bufo in folgende vier Phasen zerlegt: Die bevor 1. zur Phase: Eine kontinuierliche Mesodermhülle umgibt zu gewissen Zeit den ganzen Rumpfdotterdarm inklusive Leber¬ anlage; besondere Verdickungen an diesem Mesodermmantel sind einer nirgends sichtbar. 2. Phase: Die Volumenzunahme der Mesodermmantel der Leber dieser in bleibt derselbe Region sehr aber Leberanlage sprengt den früh ventral auf; hinter geschlossen bis in die Anus¬ gegend. 3. Phase: Die Ränder des paarigen Mesoderms der Leber¬ gegend und die ventromediale Partie des Mittelrumpfes werden durch lebhafte zellenstrang. in — Zellvermehrung verdickt. Sie werden zum Blut¬ Der Blutzellenstrang kann daher der Länge nach zerlegt werden, einen vorderen paaren und einen gehen aber ununterbrochen ineinander über. Phase: Der Blutzellenstrang löst sich vom lateralen Meso¬ zwei Teile hinteren unpaaren; beide 4. derm los, sowohl schmiegt in seinem paaren, sich dann innig als unpaaren Abschnitt und dem Entoderm an. — Diese sekundäre 38 — innige Anlagerung, ja war Ursache, die direkte entodermal gehalten kennen, hat man Einlagerung solange daß - die Ohne wurde. das Freiwerden in das innere Keimblatt die Herkunft des Blutes für Zeit früheren Blutzellen von Vorgänge aus zu diesen, dem eingelagerten Zellsträngen beobachtet, wobei diese Zell¬ stränge natürlich für Entoderm angeschaut wurden. 5. Phase: Die dem Entoderm eingelagerten Blutstränge werden durch entstehendes Blutserum aufgelockert und in einzelne Entoderm Blutzellen aufgelöst, pulsationen mit dem gelangen. Petromyzon Auftreten der ersten Herz¬ in Zirkulation Die Befunde überein, die was bei vollständig mit dem von Amphibien und Dipneusten daher auch für Petromyzon planeri stimmen in den sieben Sätzen gesagt ist, und sie haben mit Ausnahme des letzten, für den ich den Nach¬ Gültigkeit Petromyzon schuldig geblieben bin. Eine Differenz bezüglich des von Mietens beschriebenen Entwicklungsmodus besteht darin, daß bei Petromyzon im Gegen¬ satz zu Bufo nicht ein auch ventral zusammenhängender Mesodermmantel der Dotterdarmregion das Ausgangsstadium markiert, sondern daß vor dem Auftreten der Blutstrangverdickungen die Seitenplatten als paarige Flügel nur lateral, nicht aber auch ventral den Darm umgeben, daß der Blutstrang erst nach Vereinigung volle weis bei kranialen Enden seiner einen unpaaren vorderen Abschnitt auf¬ weist, und daß der lange hintere Teil desselben paarig bleibt. (Die paarigen Stränge liegen bei Petromyzon zunächst weit aus¬ einander und nähern sich einander erst später ventromedial vom Darme im Zusammenhange mit dem Schwinden der Dotterdarm¬ masse.) Ein differenter Punkt in der lakunen bei Ausbildung der ventralen Blut¬ Petromyzon planeri anderer¬ seits besteht in der Art der endothelialen Auskleidung derselben. Ursprünglich bei Amphibien und Petromyzon endothelfrei, werden die Blutlakunen bei Amphibien nach Marcinowski von einer Art Pseudoendothel austapeziert, aus welchen Bildungen bei Bufo ein ganzes Netz von Gefäßen kervorgeht, welche den Darm umspinnen. Dieses Netz repräsentiert samt den dorsolateral vom Darm gelegenen Venae omphalomesentericae die Subintestinalis. Bei Petromyzon bleiben die Blutlakunen dagegen nach Hatta auf Amphibien einerseits und — dem endothelfreien Stadium stehen, falls sich meine vereinzelten Beobachtungen nicht bestätigen sollten, wonach auch ein Pseudoendothel als Auskleidung auftritt. hier später Die echte Endothel- 39 — bildung — ist auf die dorsolateralen Grenzräume der darmumfließenden Blutlakune beschränkt, der Leber bis die beiden wo Anus Venae omphalomesentericaet hin verlaufend, angelegt werden. Entsprechend den Verhältnissen bei Amphibien ist die Subintestinalis vertreten durch die Venae omphalomesentericae -j- Blut¬ lakune, wie es Hatta angibt. von zum — Für die Phylogenie des Blutgefäßsystems der Anamnier zwei morphologische und ein von Bedeutung, histogenetischer. sind drei Punkte des ersten Der Anamnier. morphologische Punkt betrifft die Gesamtanlage embryonalen Blutgefäßsystems der holoblastischen erste Hatta sagt, daß wir in der Entwicklung des Blut¬ Petromyzonten „zwei phylogenetische Stufen" können: „den Annelidentypus" und „den fischartigen — der gefäßsystems unterscheiden Typus". Die erste Stufe umfaßt die ventralen Anlage eines dorsalen und eines Längsgefäßstammes, darmumspinnenden inter¬ segmental angelegten Quergefäße, welche, auf die ganze Länge des sowie der Körpers verteilt, die beiden ersten Gefäßstämme verbinden. Herzabschnitt des Mesenterium Bauchgefäßes angelegt.) (Der wird bekanntlich in einem ventralen Die zweite Stufe mit der Ausbildung des fischartigen Typus Differenzierung dieser Gefäße und die Anlage neuer sekundärer Gefäße (wenigstens zum Teil) aus diesen ersten hervor¬ gehend, Bildungen wie sie auch für andere Fischgruppen typisch sind. Wir beschäftigen uns im folgenden nur mit dem ersten umfaßt die Typus. Diesen gesehen, ersten Typus des Blutgefäßsystems, der, Anamniern zu finden ist und amniern, obgleich durch lich zu wie wir in äußerst ähnlicher Form auch bei anderen holoblastischen erkennen der auch bei meroblastischen die Meroblastie etwas An- entstellt, noch deut¬ ist, schließt Hatta durch seine Benennung an Annelidenblutgefäßsystem in der Mediane des Körpers zwei mächtige Längsgefäße (häufig in Mesenterien eingebettet), ein dorsal und ein ventral vom Darm gelegenes (vgl. Lang 1903). In den Dissepimenten das Tatsächlich an. finden wir auch dort der Leibeshöhle sind ± durch die ganze durch Quergefäße Marcinowski angelegt, vergleicht Länge des Körpers hin¬ Längsgefäßstämme verbinden. darmumspinnenden Blutlakunen die die auch die der erwähnten Anamnier mit dem Darmblutsinus vieler Anneliden, 40 — die nicht sondern auch anatomisch topographisch, nur — Pseudoendothel) gleichartige Bildungen enthält phylogenetisch sehr sind. (durch ihr Dieser erste Punkt richtige Beziehungen zwischen Anne¬ liden und Anamniern. Der an zweite Punkt der Ventralseite des Sinne dem berührt die Rumpfdarmes Ausbildung der Blutstränge der holoblastischen Anamnier. Vorausgesetzt, daß das Bauchgefäß der Anamnier (im weitesten des Wortes) mitsammt seinem kontraktilen Herzabschnitt Rückengefäß der Anneliden entspricht, würden die Blut- und Gefäßzellen bildenden Blutstränge Zellwucherungen im Bezirke Rückengefäßes entsprechen, wie solche tatsächlich oder der Klappenbildungen usw. häufig in Form der Herzkörper im Rückengefäß desselben selbst oder in an dasselbe unmittelbar Bei Hirudineen (ich ent¬ angrenzenden Gefäßteilen vorkommen. nehme alle Angaben bezüglich der Anneliden Langs Beiträge zu einer Trophocöltheorie) ist es nachgewiesen, daß die Klappen des Rückengefäßes Blutzellen abschnüren; einzelne Autoren konnten eine Blutbildung auch von seiten des Herzkörpers gewisser An¬ Auch kleinere blutbildende Organe sind bei neliden nachweisen. einzelnen Anneliden unter anderem im Rückengefäß beobachtet worden. Durch Vereinigung und stärkere Wucherung der im Annelidenrückengefäß vorkommenden blutbildenden Organe (dieses oder jenes Typus) zu einem im Laufe der Ontogenie vollständig in Mesenchym sich auflösenden Blutzellenstrang hätte man sich die Phylogenese der embryonalen Blutbildungsstätte der Anamnier der Anneliden des — — zu denken. Der dritte Punkt bezieht sich auf die Herkunft der inneren einerseits und Auskleidung des Blutgefäßsystems bei Wirbeltieren Anneliden andererseits. Das Pseudoendothel der Blutlakunen der Anamnier und das Endothel der echten Gefäße und des Herzens aller Wirbeltiere wird nach den neueren Forschern als ein der Intima der Annelidengefäße homologes Gebilde betrachtet. Eine Anzahl Forscher die Bindegewebsnatur feststellen. Zürcher konnten, der Intima konnte namentlich auch ihre zellige Natur feststellen. der Intima ermöglicht ihre Gefäßendothel dann der und Annelidengefäße feststellen. B. Zürcher Zellkerne auffinden und somit Die Auffindung der zelligen Natur direkte Wirbeltiere. z. ihr zeitweise Muskelfasern und in wann eingehenden Untersuchungen, (bei Owenia) (einer „homogenen Membran") wie Homologisierung Leider die die fehlt es Ontogenese noch mit sehr dem an der Intima der 41 — vergleichenden Anatomie haben Fer¬ nach ihm Marcinowski, Langs Haemocoeltheorie nandez und weiter ausbauend, die Hypothese aufgestellt, daß das Blut- und Auf Wege — dem Endothelzellmaterial der und der Wirbeltiere tima der Anneliden mit ihren das Blut Wucherungen, als und die In¬ homologe meso- Gebilde, zurückzuführen seien nicht auf das Mesoderm Cölomblasen, sondern auf das bei höheren Tiergruppen stark dermale der rückgebildete Parenchym der Nemertinen. Reste dieses Parenchyms hätten sich nach Zürcher bei den Anneliden hauptsächlich in der Form Membranen homogenen erhalten, wie sie bei Owenia zwischen Ektoderm und Autor Entoderm und blasen Cölomblasen, aber auch in den Dissepimenten zwischen Mesenterien hat. gefunden Grenzschichten den Im je von der Membranschichten von zwei Innern dieser Membranen die bei ihrer relativen Größe uud der Blutgefäße, dieser Cölomblasen, zwischen diesen wie von und Cölom¬ liegen geringen die Dicke äußerst dünnen Häuten umwandet erscheinen. Die Pseudoendothelien und Endothelien der als Modifikationen dieser Annelidenintima zu Blutgefäße betrachten. sind Alle drei Arten konnte Fernandez nebeneinander bei Tunikaten nach¬ weisen und somit im die Phylogenese zwischen dem dieser Tiergruppe das für notwendige Bindeglied Anneliden und demjenigen der Blutgefäßsystem des Wirbeltierhämocöls Gefäßsystem der so Wirbeltiere finden. Gestützt auf die nunmehr die Hypothese von Fernandez haben wir Entwicklung Blutzellenstranges vorzustellen, daß einzelne wenige Zellen derart einbryonen uns der Wirbeltier- des der Blastula die Teloblasten des ursprünglichen Nemertinenparenchyms es Greil dargestellt hat, im Zu¬ ventralen Randgewebe mit der Gastrulation zum sammenhang der Seitenplattenränder des Mesoderms aus und legen dort das Blutstrangmaterial an. Vielleicht produzieren andere, ursprüng¬ liche Parenchymteloblasten auf ähnliche Weise das Material des Sklerotomdivertikels und des Teleostiergefäßstranges von Swaen und Brächet, deren Bestandteile sich so rasch in Mesenchym auf¬ repräsentieren. lösen und gelegt aus Sie wachsen wie denen unter anderen das Endothel der Aorta an¬ wird. geht hervor, welche Bedeutung für die Phylogenie des Blutgefäßsystems die rein mesodermale Herkunft der Gefäßendothelien und des embryonalen Aus den Blutes bei all Erörterungen der den untersuchten drei Punkte holoblastischen Anamniern be- 42 — Auch bei anderen sitzt. — Anamniernl) sprechen die Untersuchungsergebnisse zu vieler bedeutender Autoren gunsten der Herkunft besagter Zellelemente Freilich gibt es noch eine Entoderm herleiten. vom recht bald resp. Gefäßendothel durch neue aus dem Mesoderm. Forschern, die dieselben von Anneliden und Wirbel¬ Es ist daher Frage nach der Herkunft die lichem Sinne von jener Gruppe bald bei dieser, bald bei tieren Reihe bei Amnioten und ebenso zu wünschen, daß und Intima, Blut von Nachprüfungen in mehr einheit¬ werde. gelöst Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. A. Lang, verdanke ich die Zuweisung Herrn Professor Dr. der vorliegenden Arbeit; ihm, K. Hescheler und sowie Fräulein Dr. Daibek spreche ich hiermit meinen aufrichtigsten Dank aus für die mannig¬ Anregungen, die sie mir während meinen Untersuchungen fachen zuteil werden ließen. Literaturverzeichnis. Petromyzonten. 1906. Com, Arb. Carl J., a. Das Blutgefäßsystem d. zool. Instit. d. Univ. Wien des jungen Ammocoetes. Stat. Triest, Tom. XVI. der Cyclostomen. Browns u. Favabo, Giuseppe, Das Gefäßsystem Tierreich, Bd. VI, Abt. 1, p. 337—412. 1890. Goette, A., Abhandl. z. Entwicklgsg. d. Tiere, Heft 1908. Flußneunauges. 1896/98. 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Ao = Aorta Kdl Aoa = Aortaanlage Lba-= Aoz = Aortazellen Bis = Blutzellenstrang Mes Bll = Blutlakune Blz = Bp = CA = == Mes. ant Kopfdarmlumen == == Leberanlage Mesoderm Mesocardium anterius Mi= Mitose = freie Zellen des Blut¬ Myot- Myotom = zellenstranges Blastoporus N= Neuralrohr = P= Peritoneum = Chorda Pch Pericardhöhle == Z>/ = Darmlumen Skd= Sklerotomdivertikel Eh Som = = EihüUe Ekt = Ektoderm sp Spl End = Endocard Eni ==. Entoderm Gha = S. v.== = Ha = Herzanlage = Herzhöhle Hz = Herzendothelzellen Tz Sinus venosus Truncus arteriosus Truncuszellen - == Vn--= Vorniere = = = — = == Stomodaeum Udl= Urdarmlumen Us Ursegment Hypochorda Hypochordabrücke Kb Kiemenbogen Kbg— Kiemenbogengefäß Kdb == = Gehirnanlage Hh Hy. Hy. chb Seitenpiatte Splauchnopleura == st= H= Herz ch Somatopleura —- V. Kiemendarmbuchten Vng == Vornierengefäß Vnk == Vornierenkanal o. m.== Vena omphalo mesen- terica. Für die Untersuchungen wurde ein Zeissmikroskop benützt; die Zeichnungen wurden mit einem großen Abbéschen Zeichnungsapparate Zeiss ausgeführt. von Erklärung der Tafelfiguren. Tafel I. Fig. Std. Querschnitt durch einen Mesodermstrang Entstehung der Seiten platte. 398:1. Fig. 2. 395 Std. Querschnitt durch Seitenplatte im Mittel¬ rumpfe, ihr Wachstum zeigend, an zwei Stellen beim Schneiden zer¬ im 1. Mittelrampf rissen. 282 z. Z. der 203 :1. Fig. 3. 395 Std. Querschnitt durch Seitenplatte der vorderen Mittelrumpfregion mit Blutstrang (im Begriffe sich zu lockern und von der Seitenplatte sich loszulösen). 255 : 1. Fig. 4. 432 Std. Frontalschnitt durch die unpaare Blutlakune an der Vorderwand der Leber mit zahlreichen Blutzellen. 255:1. Fig. 5. 406 Std. Lateraler Sagittalschnitt durch seitlichen Blutzellenstrang (Detail von Fig. 23, Taf. IV). Blutstrang in Auf¬ lösung begriffen. 255 :1. 47 — — Tafel II. Fig. bildungszone in Fig. 10. 6—9. 4 der hintersten Herzens und der zellen. Querschnitte durch eine EndothelHerzregion. 371:1. 467 Std. Sagittalschnitt durch die Region des unpaaren Blutlakune vor der Leberanlage mit Blut¬ Std. 467 255:1. 477 Std. Frontalschnitt durch die Herzregion: 11. Scheidewand zwischen den 2 Endokardröhren. 203 :1. Fig. Fig. 12. Std. 307 Sagittalschnitt durch Herzregion lange vor Auf¬ der Herzzellen. treten Fig. 13. Std. 362 freie Herzzelle sichtbar. Sagittalschnitt 255 : durch Herzregion; erste 1. Tafel III. Fig. 14 und 15. 444 Std. Zwei aufeinander folgende Frontal¬ schnitte, die Vereinigung der paarigen Blutstränge darstellend; strichelte unscharf wegen der Flachschnitte an Aorta und Vena omph. mes. sind Darmes. Entodermgrenzen Ventralfläche des großen Teil angelegt. 100:1. Sagittalschnitt Fig. 16. 467 Std. omph. mes. an der Leberanlage aufsteigend, nierengefäße). Fig. Kiemen- gefäße zum Herzregion (Vena unpaare Blutlakune, Vor¬ 125:1. 573 Std. 17. und durch ge¬ die Frontalschnitt durch Vornierenregion). der Vorniere. Vorderkörper (speziell Intersegmentale Anlage der Quer¬ 56 :1. Tafel IV. Fig. 18—21. 458 Std. Rumpfes. Den Verlauf stränge zeigend. 125 :1. des 4 Schnitte durch verschiedene der in Einzelzellen Regionen aufgelösten Blut¬ 18, 19 und 20 sind ± ausgesprochene Querschnitte. Schnitt 21 bezüglich der zentralen Darmteile mehr frontal, be¬ züglich der rückenständigen Organanlagen nahezu quer. Fig. 22. 444 Std. Sagittalschnitt (Übersichtsbild zur Detail¬ figur 29 (Taf. V) des Blutstranges). 56 :1. Seitlicher Sagittalschnitt (Übersichtsbild 406 Std. Fig. 23. zur Detailfigur 5, Taf, I), vom gleichen Embryo wie Textfig. 17. 56:1. Tafel V. Fig. 24. 259 Std. Querschnitt durch den Strang der Mesodermanlage im Mittelrumpfe (Detail zu Textfig. 1). 340:1. Fig. 25. 467 Std. Querschnitt durch Blutzellenstrang, der in freie Zellen aufgelöst ist, im Mittelrumpfe; y eine Wanderzelle im Sinne Marcinowskis. Typus für Blutzellformen. 420 :1. Fig. 26. 427 Std. Querschnitt durch Rückenteil des Mittel¬ rumpfes. Aortaanlage durch Zellstrang noch in Verbindung mit rechtem Sklerotomdivertikel. Fig. 27. endothelrohr. 6 ju. Schnitt. 427 Std. 495:1. 495 :1. Querschnitt durch das geschlossene Aorta- - Fig. 28. 427 Vornierengegend 530:']. wand) aus 48 — Std. (?). Querschnitt durch paarige Aortaanlage Zellbrücke zwischen Hypochorda und Darm¬ (vide Fig. 29. 444 Std. Sagittalschnitt (Detail der Blutzellen auf Fig. 22, Taf. IV). Zu betrachten die scharfe Kontur des Entoderms nach außen und die Form und Lage seiner Zellen, ferner den Zu¬ sammenhang zwischen Blutzellen und Mesoderm und zu vergleichen deren Zellformen. Dotterplättchen im Ektoderm und Entoderm weg¬ gelassen. 420 :1. Fig. 30« und b. 485 Std. Querschnitt durch Seitenplatte des Mitotische Abschnürung einer aufgeblasenen Blut¬ Hinterrunipfes. zelle von der dünnplattigen Seitenplatte. 600 :1. Jenaische Zeitschrift />'</. LI. 'Ja/, Fig 1 Fig.2. I k 11 A $$* vEnt X K.'isim- Yerlaj; von Gusta «•Il it in .1 enii. F,g 3. l. Jenatst ht Keiser Zeitst //, lui .i 1Ï 16 yfuot Fkt Ina In Inq ^ V> r-iic gez (h hm Venaj vo liusi. Lit! Am.1 v Johannes Atmli If a ihr * mm >2. »/.- i va »////>/ ,, Iv: Hh Kîïscr gez Verla? von Gusta\ Ki scher m Jena um rtiist v juttiimç- r Taf. 5. Keiser flcz Verlag von Gustav Fischer in Jena Ltth Anst I v Johannes Arndt, Jena
