meets Geobiologie präkambrischer Lebensformen Joachim Reitner Göttingen JR 2013 Der Anfang – kosmische Katastrophen - Supernovae SN1987A Supernova vom Typ II 23.2.1987, Großen Magellanschen Wolke 165.000 Lichtjahre haegar.fh-swf.de NASA Die extrem stark erhitzten Gasschichten, die neutronenreiches Material aus den äußeren Bereichen des Zentralgebiets, erbrüten im so genannten r-Prozess (r : „schnell“) schwere Elemente jenseits des Eisens, z.B. Kupfer, Germanium, Silber, Gold oder Uran. Etwa die Hälfte der auf Planeten vorhandenen Elemente jenseits des Eisens stammen aus solchen Supernova-Explosionen, während die andere Hälfte im s-Prozess von masseärmeren Sternen erbrütet und in deren Riesenphase ins Weltall abgegeben wurde JR 2013 Der Anfang – Kohlenstoff - C Roter Riese Beteigeuze (Orion) Hubble/Nasa Roter Riesen, haben fast allen Wasserstoff verbraucht und das „Heliumbrennen“ begonnen. Ein solcher Stern rußt: Kohlenstoff wird in ihm gebildet, und durch den Sternenwind freigesetzt. JR 2013 Der Anfang – Organische Moleküle im Weltraum 140 org-chem Verbindungen! Ehrenfreund P. & Menten, K. (2000) JR 2013 Sagittarius B2 : Die Heimat der großen Moleküle 26000 Lichtjahre, nahe dem galaktischen Zentrum Large Molecule Heimat Glycolaldehyd stellt den elementarsten Einfachzucker dar ! Zusammen mit Propenal formt es Ribose, einen essenziellen Bestandteil der RNA. (Hollis et al 2000, The Astrophysical Journal, Belloch et al 2008) Radioteleskop Bild IRAM Max Planck Institute for Radio Astronomy (MPIfR) Belloch et al 2008 In der „Large Molecule Heimat“ Wolke wurden: Alkohole, Formaldehyd, Ameisensäure, Essigsäure, Azeton, Ethylenglykol, Glycolaldehyd und Amnioacetonitril gefunden Amnioacetoniril ist eine Vorläuferverbindung von Glyzin! JR 2013 H2O im Weltraum NGC 1333 IRAS4B, einem jungen Stern, der sich erst vor ungefähr 10.000 bis 50.000 Jahren bildete, gibt es schwere Wassermoleküle (H218O). Jorgensen & van Dishoek 2010 The Astrophysical Journ 10 MPI Extraterrestrische Physik Garching JR 2013 Protoplanetare Scheiben Orion Nebel Hubble Durchmesser Sonnensystem ALMA (ESO/NAOJ/NRAO)/M. Kornmesser (ESO) Die protoplanetaren Scheibe eines Braunen Zwergs ISO- Oph 102 beinhaltet mm kleine "Saatkörner" künftiger Gesteinsplaneten JR 2013 Entstehung der Erde durch Akkretion von kleinen chondritischen Körpern Murchison Chondrit (CM) JR 2013 Oort´sche Wolke, Kuiper-Belt, Asteroiden-Belt: Kometen und Meteoriten-Quelle Stern, Nature 424, 639-642 JR 2013 Kometen als Quelle organischer Verbindungen Komet Hyakutake, 23.3.96 esa JR 2013 Kohlige Chondriten als Quelle organischer Verbindungen: Aminosäuren mit exotischen Delta-Werten Murchison - Kohliger Chondrit CM 1969 in Südost-Australien gefallen Masse ca. 100 kg Insgesamt 74 Aminosäuren α-Aminoisobutric acid: Isovaline: Glycine: D-Glutamic acid: L-Glutamic acid: D-Alanine: L-Alanine: L-Leucine: D,L-Proline: D,L-Aspartic acid: Sarcosine: δ13C (‰ PDB) δ15N(%atmN2) +5 +17 +22 +6 +28 +26 +184 +66 +37 +60 +58 +60 +57 +60 +50 +61 +129 Engel et al 1990, Engel & Macko, 1997, JR unpubl. Data JR 2013 Der Beginn - Entstehung des Sonnensystems 4,566 ± 0,002 Entstehung der Erde 4,530 ± 0,002 182Hf / 182W Hadaikum, 4,53-3,9 GY Kleine et al. - Nature 29.08.2002 „Thaia“ Präbiotische Welt 4,4 Älteste (Ererbte) Zirkone Akkretion chondritischer Kleinplaneten Entstehung des Mondes durch einen Giga-Impact vor ca. 4,5 Gy 4,0 Stabile Kontinente und Ozeane 3,9 GY „Gaia“ Älteste erhaltene Kruste Acasta-Gneis (4,03 GY, Slave Craton, NW-Kanada) Biosphäre vorhanden JR 2013 Hadaikum, 4,53-3,9 GY ¾ Hohe Temperaturen ¾ Primordialatmosphäre : Silikatdämpfe und H2 ¾ Entgasung: H2S, CO2, H2O ¾ Aus Kometen: H2O, CO2, CO, NH3, N2, Corg, CH4, komplexe organische Verbindungen (ca. 1 Mio. Kometen = heutige Oberflächenwassermenge) ¾ Differenzierung, Bildung des Erdkerns (nach ca. 30Ma (?), Magnetfeld, Wärme) ¾"Einsammeln" übriggebliebener Materie aus dem Sonnensystem ¾ Meteoriteneinschläge ~ 1000 mal häufiger als heute ¾ Mehrfache Verflüssigung durch Impakte ¾Präbiotische Welt (Thioester-Welt, RNA-Welt) JR 2013 „Ursuppe“ http://ebmeierjochen.wordpress.com/2010/10/27/ursuppe/ JR 2013 „Ursuppen“-Versuch Miller & Urey, 1953 Heute wird bestritten, dass die frühe Atmosphäre nur aus CH4, NH3, H2O, und H2 bestanden hat. CO2, NOx und H2S waren vermutlich ebenfalls wichtige Bestandteile. Unter dieser Annahme funktioniert der Versuch nicht. Trotzdem ist er richtungsweisend, weil er mögliche Prozesse in kosmischen Staubwolken plausibel erklärt. as.utexas.edu JR 2013 „Ursuppen“-Versuch Miller & Urey, 1953 Heute wird bestritten, dass die frühe Atmosphäre nur aus CH4, NH3, H2O, und H2 bestanden hat. CO2, NOx und H2S waren vermutlich ebenfalls wichtige Bestandteile. Unter dieser Annahme funktioniert der Versuch nicht. Trotzdem ist er richtungsweisend, weil er mögliche Prozesse in kosmischen Staubwolken plausibel erklärt. as.utexas.edu JR 2013 Thioester-Welt (Schwefel-Welt) de Duve, 1991 Proto-Metabolismus R=organic group S=Sulfur H=Hydrogen R-SH + R'COOH => R-S-CO-R' + H20 Thiol HS-reiche Fluide Carboxylic acid Thioester ¾ Energiereiche Thioesterbindungen ¾ Vorstufe für ATP ¾ Katalyse der Makromolekülbildung ¾ Stabilisierung an Mineraloberflächen www.mbio.ncsu.edu/ AG/AG.html Thioester spielen eine zentrale Rolle bei der Bildung von energiereichen Phosphaten Thioester können die spontane Polymerisierung von Aminosäuren zu Peptiden und einfachen Proteinen begünstigen In der Thioester-reichen „Ursuppe“ entstand wahrscheinlich aus Cysteamin, b-Alanin und Pantoic Acid „Pantethein“ ein Vorläufer Molekül von Coenzym A (Keefe et al 1995) JR 2013 Eisen-Schwefel Welt Wächtershäuser, 1988; Russel & Hall, 1997, 2006 ¾ Katalyse der Makromolekülbildung ¾ Stabilisierung an Mineraloberflächen ¾ Fe-Sulfid-Oberflächen als Template Erforderliches Milieu: Reduzierende, alkaline Hydrothermale Seeps Rezentes Beispiel: „Lost City“-Hydrothermal Feld Proto-Metabolismus Protoenzyme Enzyme mit Metallzentren – z.B Ni in MCR, Hydrogenasen, etc JR 2013 RNA-Welt 'RNA-Welt‚ Entstehung duplikationsfähiger Strukturen auf Mineraloberflächen Information! Als ein Hinweis auf die Existenz der RNA-Welt werden Ribosomen und die katalytisch aktive ribosomale RNA angesehen, ebenso kleine tRNA als AS kodierende Moleküle könnten evolutionäre Überbleibsel dieser Zeit darstellen JR 2013 Protozellen Deamer et al. 2002 A. Murchison-CM Extrakt Lipid-Vesikel (LV) B. Pyranin, im LV eingefangener Fluoreszenz Partikel A. Künstlicher Lipid-Vesikel (LV) (Decanoic A.+ Decanol (1:1, pH 8) B. LV mit eingeschlossener DNS 600 BP, Acridin Org. JR 2013 Protozellen JR 2013 Der Beginn – LUCA: Last Universal Common Ancestor ca. 4 Milliarden Jahre Heutige Bakterien sind meistens mesophil (25–40°C), einige sind thermophil. Gaucher et al. rekonstruierten Proteine von ancestralen Bacteria, und fanden heraus, dass die frühesten Bacteria in Ozeanen lebten in einem Temperaturbereich von 65–73 °C. Viele moderne Archaea sind thermophil. Unbekannt ist jedoch der Temperaturbereich in denen sich die frühesten Archaea entwickelt haben. Basiered auf Analysen und Modellen zur frühen RNA wird angenommen das LUCA meso- oder thermophil war. 16sRNA-Stammbaum www.palaeos.com/Bacteria/default.htm JR 2013 Der Beginn – Bacteria & Archaea Komplexe Zellmembran-Lipide Polarer hydrophiler hydrophober Schwanz Kopf Bacteria H O O O O C 2 HC ester C C Fettsäuren C H HO Archaea C O C HC O C H HO 2 C H ether Isoprenoidalkohole JR 2013 Bacteria & Archaea Nature,409 Bacteria: Membranlipide Ester gebunden Archaea: Membranlipide Ether gebunden Das komplexe Leben ist eine Abkühlungsgeschichte! JR 2013 50 0 0 0.543 1 0.675 Late 1.05 Riphean Middle Middle 1.35 Early 1.65 „Great Oxidation Event“ 2.5 3 Archean Älteste Stromatolite Filamentöse Mikrofossilien Milliarden Jahre 3.5 4 3.9 Hadean 4.5 pO2 ≤ 1% P.A.L. 2.5 Vendian Early 2 0.9 Protetozoic 1.5 Late 0.5 pO2 ≥ 15% P.A.L. Phanerozoic Starke Erhöhung des O2 Zeit Skala Archaikum Archaikum Aerobe Welt Anaerobe Welt Älteste chemische Fossilien Terminaler Kataklysmus JR 2013 Die ältesten Lebensspuren-Biosignaturen „Chemische Fossilien“ Analyse der stabilen Kohlenstoff Isotope 12C und 13C (13C/12C)Probe – (13C/12C)Standard δ13C in ‰: ——————————––––––––––––––– x 1.000 (13C/12C)Standard ø Rohöl Biosignaturen der stabilen Kohlenstoff Isotope Schidlowski (2000) JR 2013 Indizien für eine Archaische Biosphäre (a) δ13C Werte in Sedimentgesteinen (Isua, 3.9 Gy) (b) Mikrofossilien (3,5 Gy) (c) Stromatolithe (3,5 Gy) (d) Biomarker (2,7 Gy) Dresser Stromatolithe North Pole, W-Australien, 3.5 Gy JR 2013 Die ältesten LebensspurenBiosignaturen Isua Supracrustal Belt SW-Grönland (50ºW, 65°N) 1-3 km mächtige Abfolge 3,7-3,9 Gy Isua Quarzit δ13C Graphit = -5.9‰ bis -22.2‰ Schidlowski et al. (1979) BIF δ13C Graphit = -23‰ to -34‰ Mojzsis et al. (1996) Metasedimente δ13C Graphit = -11.4‰ to -20.2‰ Rosing (1999) JR 2010 Mikrobiell gesteuerte Methanogenese vor ca. 3,5 GY Pilbara Craton, Westaustralien! Methan in sog. Fluid Inclusions 10 5 Microbial 10 4 P Ueno et al., 2006 10 3 Mid-ocean ridges P 10 2 10 1 Precambrian shield Thermogenic Zambales ophiolite Fischer-Tropsch synthesis Igneous rocks (McCollom & Seewald, 2006) 10 -80 -60 -40 -20 0 δ 13 C CH 4 (‰) Nature (2006) JR 2010 Mikrobielle, enzymatisch gesteuerte C Fraktionierung Inorganic carbon 0 -10 MCR -20 -30 methanogenesis -40 -50 -60 North Pole Apex Chert Biological carbon fixation δ13C -120‰ (Data from Hayes et al., 1983; Ueno et al., 2001, 2004; Brasier et al., 2002; House et al., 2003) JR 2013 C Isotopen organischer Materie durch die Zeit Inorga nic ca rbon -20 Isua 13 δ C ( ‰) 0 -40 -60 AOM! Anaerobe Oxidation von Methan 500 1500 2500 Apex-Chert Pilbara Craton Akilia Island 3500 Age (M a) [Data for Greenland & Pilbara: Mozjsis et al., 1996; Ueno et al., 2002, 2004; van Zuilen et al., 2003; Brasier et al., 2002; Rosing, 1999] JR 2013 Die ältesten Fossilien 3.46 GY hyrothermaler Apex Chert, Warrawoona Group, Pilbara, Western Australia Apex-Chert: „Schopf“-Locality JR W.Altermann JR 2013 Die ältesten Fossilien Schopf´s Mikroben-Fossilien aus dem Apex Chert Sieht aus wie moderne Cyanobacterien ! Schopf et al. Nature (2002) JR 2013 Barberton Greenstone Belt, Tree Group, 3.4 GY South Africa Biofilme Fe-umkrustete Mikrobenzellen 5 µm 2 µm JR 2013 Leben in archaischen ozeanischen Pillow Lavas Onverwacht Group, South Africa, ca. 3,47 Gy Furnes et al. 2004, Science Glass rim Ozeanische Tiefe Biosphäre - und die älteste bekannte Biosphäre, die bis heute existiert! JR 2013 Archaische Biomarker-Chemische Fossilien: ab 2,7 Gy! ???? I. Methyl-BHP: Cyanobacteria und anoxygene phototrophe Bakterien II. Sterane-Cholestane: Eukaryota! ca. 0,5 Gy früher als der fossile Bericht! Sterane-Cholestane geohopane HO Rezente Eukaryoten 2-Methyl-Bacteriohopanepolyols Sedimentgestein Methyl -BHP Sterane-cholestane Summons,et al. Nature 400 Rashby et al 2007 PNAS Brocks et al., Science 285, 1999 JR 2013 50 0 0 Phanerozoic 1 0.675 Late 1.05 Riphean Middle 1.35 Early Stromatolithen 1.65 3 Archean Älteste Stromatolite Filamentöse Mikrofossilien Milliarden Jahre 3.5 4 3.9 Hadean 4.5 Aerobe Welt „Great Oxidation Event“ 2.5 pO2 ≤ 1% P.A.L. 2.5 Middle Vendian Early 2 Protetozoic 1.5 0.9 Stromatolithen pO2 ≥ 15% P.A.L. 0.543 Late 0.5 Starke Erhöhung des O2 Zeit Skala Great Oxidation Event Anaerobe Welt Kein O2 Terminaler Kataklysmus JR 2013 „Great Oxidation Event“ ca.2,5 GY Oxygene Photosynthese via Cyanobakterien seit ca. 2,7 GY! JR 2013 Great Oxidation Event - GOE δ13C-Isotopen DIC Early Proterozoikum Start of AOM aus Melezhik et al. 1999 JR 2013 „Great Oxidation Event“ Kontinentale rote Sedimente Massensterben anaerober Organismen! JR 2013 Great Oxidation Event - GOE Phylogenetische Innovation: Anaerobe Oxidation von Methan (AOM) Elektronen-Shuttle: ANME 8e- SR ? Archaeon Bacterium C-Austausch ANME2-Archaeon Greigit-SRB Reitner et al 2005 Anzestrale „Endosymbiose“ Anzestrale „Endosymbiose“ Sensu von Zillig (1991) AOM via Euryarchaeota gekoppelt mit Sulfatreduktion via δ-Proteobacteria (Greigit-SRB) AOM via Enzym MCR – reverse Methanogenese CH4+ SO42- → HCO3- + HS- + H2O Isotopisch sehr leichtes C! JR 2013 Great Oxidation Event - GOE Aerobe Photosynthese und Anaerobe Methanoxidation führten zu einer drastischen Abnahme des CO2 und Methan Folge: Erste große globale Vereisung – Huron Vereisung vor ca. 2,4 GY! JR 2013 Great Oxidation Event - GOE Entstehung der Banded Ironstone Formations ? BIFs Häufigkeit der BIFs BIF-Stromatolith Michigan, 2,2 Ga Oxygene Photosynthese Archaikum Proterozoikum Oder: Anoxygene Photosynthese durch Fe-oxidierende Grüne- und Purpurbakterien 4Fe2+ + CO2 + 11H2O -> CH2O + 4Fe(OH)3 + 8H+ (Widdel et al., 1993; Ehrenreich and Widdel, 1994; Heising and Schink, 1998; Heising et al., 1999) JR 2013 Banded Ironstone Formations Dales-Gorge, W-Australien Häufigkeit der BIFs Chert/Hematit Archaikum Proterozoikum Kalk! JR 2013 50 0 0 Phanerozoic 0.5 2.5 Stromatolithen 1.65 Archean Älteste Stromatolite Filamentöse Mikrofossilien Milliarden Jahre 3.5 4.5 3.9 Hadean Aerobe Welt „Great Oxidation Event“ 2.5 3 4 pO2 ≥ 15% P.A.L. Late Riphean Middle 1.35 Early pO2 ≤ 1% P.A.L. 2 Middle Vendian Early 1.5 0.675 Late 1.05 0.9 Protetozoic 1 Stromatolithen 0.543 Starke Erhöhung des O2 Zeit Skala Proterozoikum- Welt der Stromatolithen Anaerobe Welt Kein O2 Terminaler Kataklysmus JR 2013 Die Welt der Stromatolithe Knoll et al.2008 GOE Archaikum anoxisch Stromatolithen-Welt Ökologisch stabil! Paläo-Mesoproterozoikum Cryogenium Anoxisch-sulfidischer oxisch (ab grün) Ozean Wichtigste Innovation: Entstehung der eukaryoten Zelle durch Endosymbiose JR 2013 Die Welt der Stromatolithe Conophyton-Stromatolith JR 2013 Stromatolith-Anatomie Liquid Film Wenige Zellen Cyanobacteria-Biofilm/Stromatolith Walker Lake, Nevada Soda-See Cyanobakterien EPS-reiche BiofilmGemeinschaft Basis-Film EPS-reich Wenige Zellen Mineralisierter Basis-Film mit organischen Resten Stromatolitisches Gefüge Reitner et al 1999 EPS= Exopolymere Substanzen/Schleime = „saure“ Zucker, Proteine usw. JR 2013 L. Margulis /Sagan: Endosymbionten Hypothese Spektrum JR 2013 Gunflint Chert (1,9 Gy) Erste fossile Eukaryoten Eukaryoten-Zelle 5µm 10 µm 20 µm 1 cm Reitner 2009 Komplexe Biofilme Bacteria, Cyanobacteria und Eukarya 25µm JR 2013 Grypania spiralis, das erste Megafossil der Erdgeschichte Grypania spiralis Gaoyuzhuang Formation 1,5 GY China JR 2013 Veränderung des C-Isotopenverhältnisses durch Erdgeschichte www.snowball earth.org JR 2013 Cryogenium Klimakatastrophen vor ca. 720-630 Millionen Jahren Ein Glücksfall für die Entwicklung vielzelligen Lebens? „Schneeball-Erde“ Mond Europa JR 2013 Veränderung des C-Isotopenverhältnisses durch Erdgeschichte www.snowball earth.org JR 2013 C-Isotopenverhältnisse im Zeitraum der neoproterozischen Vereisungen www.snowball earth.org JR 2013 Cap-Carbonate –Klimaparadox! Fransfontain; Namibia Reitner 2008 JR 2013 Ediacara-Event JR 2013 Vendobionta – Eine Schwestergruppe der Tiere (Metazoa)? Quilting = „Luftmatratzen“ Pneu - Bauplan Luftmatratze Dickinsonia JR 2013 Dickinsonia Ediacara Hils, Süd-Australien JR 2013 Vendobionta, White Sea Coast Dickinsonia – Mikrobielle anoxische Matten S-oxidierende Bakterien? Pyrit – Sulfatreduzierende Bakterien-SRB Steiner & Reitner 2001 Elephant-Skin 5mm JR 2013 Reitner 2008 JR 2013 Environment Rekonstruktion Vendobionta After Grazhdankin JR 2013 2. Ca2+ - reiche „Cold Seeps“ Vendium ~550 my (Namibia) Biodiversitäts-Hotspots SiO2+CaCO3-Biomineralisations-Event Swartkloof-Berg Pinnacle Mounds JR 2013 Das Cloudina-Ereignis, 550 MY Beginn der Biomineralisation 1 cm Reitner 2008 JR 2013 Namacalathus-Community Zone mit der höchsten Diversität an verkalkten Metazoa. Namacalathus wird als coralliner Schwamm interpretiert. (Aporater thalamider Bauplan) Namacalathus hermanastes Grotzinger,Watters,Knoll 2000 1cm JR 2013 „Moderne“ Welt –Kambrische Explosion Wiese & Reitner 2010 JR 2013 Wichtige geobiologische Events des Präkambriums 0.7 Neoproterozoische “Schnee Ball Erde” Ereignisse, Beginn der “modernen Welt” Stromatolithen Climax “Great Oxidation Event-GOE” AOM, sulphid-reiche Ozeane (“Canfield-Oc.”) 2.5-2.3 C Isotopen fossiler Bericht 2.0-1.0 Biomarker (BHP) Cyanobacteria + anoxygene phototrophe Bakterien Biomarker Cholestane – frühe Eukaryota 2.7 (Daten sehr umstritten!) Älteste “mikrobielle Fossilien”, ozeanische & kont. “Deep Biosphere” biologische Methanogenese 3.5 3.83 Ursprung des Lebens ? Reitner 2009 13C-abgereichertes 4.0-3.8 “Late heavy bombardment” Bildung der ersten Ozeane? ~4.4 ~4.55 C, SW Grönland Gy Ursprung von Erde und Mond JR 2013 Herzlichen Dank für Geduld und Aufmerksamkeit! Stromatolith! Hier etwas zum Nachlesen ……