Versuch 05 Versuche zur Psychophysik des Sehens und Hoerens

Tierphysiologisches Praktikum (Teil Neurophysiologie) SS 2005
Johannes Gutenberg Universität Mainz
Protokoll zum 5.Kurstag am 06.06.2005
Versuch 5: „Versuche zur Psychophysik des Sehens
und Hörens“
Protokollant: Max Mustermann
Matrikelnummer: X
Studiengang: X
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Einleitung
Die Versuche zur Psychophysik des Hörens und Sehens dienen der Erfassung des
Zusammenhangs zwischen Reizintensität und der zeitlichen Verarbeitung in den
zugehörigen sensorischen Systemen.
Der dioptrische Apparat bei Vertebraten besteht aus einer durchsichtigen Hornhaut
(Cornea), den mit Kammerwasser gefüllten vorderen und hinteren Augenkammern,
der die Pupille bildenden Iris, der Linse ,die durch Ciliarmuskeln und Zonulafasern
akkomodiert werden kann, und dem Glaskörper, der den größten Teil des Augapfels
ausfüllt.
Der Glaskörper ist ein wasserklares Gel aus extrazellulärer Flüssigkeit, in der
Kollagen und Hyaluronsäure kolloidal gelöst sind. Die hintere innere Oberfläche des
Auges wird von der Netzhaut (Retina) ausgekleidet, die die Photorezeptoren enthält.
Der Raum zwischen Retina und der den Augapfel bildenden Lederhaut (Sklera) wird
durch das Gefäßnetz der Aderhaut (Chorioidea) ausgefüllt. Am hinteren Pol des
Auges besitzt die menschliche Retina eine kleine Grube, die Fovea centralis. Sie ist
für das Tageslichtsehen die Stelle des schärfsten Sehens und normalerweise der
Schnittpunkt der optischen Achse des Auges mit der Netzhaut. Hier befinden sich nur
Zapfen. Diese dienen dem Farbsehen und besitzen eine geringe
Lichtempfindlichkeit. Stäbchen sind für das hell-dunkel-Sehen zuständig und werden
bereits durch geringen Lichteinfall aktiviert.
In der Peripherie der Retina sind sowohl Zapfen wie auch Stäbchen zu finden.
Der dioptrische Apparat entwirft auf der Netzhaut ein umgekehrtes; verkleinertes und
spiegelverkehrtes Bild. Die Signale der retinalen Zellen werden über den Sehnerv
zum Chiasma opticum geleitet. Von dort aus gelangen die Signale über das
geniculatum laterale zum visuellen Cortex. An der Durchtrittsstelle des Nervs sind
keine Photorezeptoren lokalisiert und so kann dort auf die Retina treffendes Licht
nicht wahrgenommen werden – an dieser Stelle hat die Retina einen „blinden Fleck“
Das Ohr besteht aus Außen-, Mittel- und Innenohr.
Das Außenohr setzt sich zusammen aus der externen Ohrmuschel und dem
externen Gehörgang. Durch diese Öffnung treffen Schallwellen auf das Trommelfell
(Tympanum), welches das Außenohr vom luftgefüllten Mittelohr trennt. Im Mittelohr
werden die Schallwellen über die drei Gehörknöchelchen Hammer, Amboss und
Steigbügel auf das ovale Fenster geleitet. Vom Mittelohr zieht die eustachische
Röhre in den Rachenraum, wodurch ein Druckausgleich zwischen Mittelohr und
Atmosphäre hergestellt werden kann. Das Innenohr besteht aus mehreren Kanälen
innerhalb des Schädelknochens. Der für das Hören verantwortliche Teil des
Innenohres ist die Cochlea. Die Cochlea besteht aus drei übereinander liegenden
Röhren. Sie werden als Scala tympani, Scala media und Scala vestibuli bezeichnet.
Scala tympani und scala vestibuli stehen über das Helicotrema miteinander in
Verbindung und sind mit Perilymphe ausgefüllt, einer Flüssigkeit die aufgrund der
hohen Na+-Konzentration der Extrazellulär-Flüssigkeit ähnlich ist.
Die Scala media ist mit Endolymphe ausgefüllt, die eine hohe K+-Konzentration
aufweist. Auf der Basilarmembran der Scala media liegt das Cortische Organ, das
die eigentlichen Rezeptoren in Form der äußeren und inneren Haarzellen
beherbergt.
Sowohl Augen als auch Ohren liegen paarig vor. Dadurch ist eine verbessertes
räumliches Sehen bzw. eine verbesserte Schalllokalisation gegeben.
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Versuchsteil 1: Visuelles System
Versuch 1:
Bestimmung der Zeitverzögerung (∆t) bei gegebener Verkleinerung der
Lichtintensität (I) für ein Auge mit Hilfe des Pulfrich - Phänomens
Material
-
Pendel (beleuchtetes Lot mit Aufhängung von dunklem Hintergrund)
Neutralgraufilter mit verschiedenen Transmissionen
Zeiger mit Ableseschiene
Methode
Ein Pendel mit beleuchteter Spitze wird in Schwingung versetzt und die
Versuchsperson betrachtet dieses mit beiden Augen – eines durch den Filter
abgedeckt – während sie den Zeiger auf der Ableseschiene fixiert.
Nun wird der Zeiger der Ableseschiene Richtung Versuchsperson geschoben, bis
diese den Eindruck hat, dass die Spitze des Pendels direkt über der Zeigerspitze
schwingt. Dieser Wert wird als Verschiebung b notiert. Es werden verschiedene Filter
(F1, F2, F3) und verschiedene Beobachtungsabstände (a1 = 1m / a2 = 2m) verwendet.
Es werden je zwei Messungen mit dem rechten und dem linken Auge durchgeführt.
Ergebnisse
a)
Filterintensität Rechtes Auge;
Verschiebung [cm]
F1 (90%
1. = 3,6
Transmission)
2. = 2,6
Ø = 3,1
F2 (80%
1. = 7,2
Transmission)
2. = 5,7
Ø = 6,45
F3 (70%
1. = 6,6
Transmission)
2. = 7,7
Ø = 7,25
Linkes Auge;
Verschiebung [cm]
1. = 0,1
2. = 1,4
Ø = 0,75
1. = 4,6
2. = 4,4
Ø = 4,5
1. = 7,2
2. = 7,2
Ø = 7,2
Ø rechtes +
linkes Auge
Ø = 1,925
Ø = 5,475
Ø = 7,225
Tabelle 1: Pulfrich-Versuch; Abstand 1m
b)
Filterintensität
F1 (10%
Transmission)
F2 (20%
Transmission)
F3 (30%
Transmission)
Rechtes Auge;
Verschiebung [cm]
1. = 1
2. = 1
Ø =1
1. = 3,5
2. = 3,5
Ø = 3,5
1. = 9,1
2. = 10,4
Ø = 9,75
Linkes Auge;
Verschiebung [cm]
1. = 0,1
2. = 0,8
Ø = 0,45
1. = 4,2
2. = 4,3
Ø = 4,25
1. = 11
2. = 11,5
Ø = 11,25
Ø rechtes +
linkes Auge
Ø = 0,725
Ø = 3,875
Ø = 10,5
Tabelle 2: Pulfrich-Versuch; Abstand 2m
Auswertung
Amplitude:
0,5m
Beobachtungsabstand:
a1 = 1m / a2 = 2m
Augenabstand p der Versuchsperson: 6cm
Verwendete Formeln:
1. der Ort des Pendels ist durch die folgende Gleichung gegeben:
o x = A • sin ω • t
(A = Schwingungsamplitude = 0,5m)
2. außerdem gilt die Beziehung:
a. ∆x/b = p / (a-b)
(p = Augenabstand der Person / b = Verschiebung)
3. Kreisfrequenz:
a. ω =2π / T = 2,73 s-1
4. T ist bekannt :
a. T = 2π / √(l/g) = 2,3 s
Beispielrechnung für F1 und Abstand 1m – gerechnet wird mit dem Mittelwert
zwischen linken und rechtem Auge
Gleichung 2 auflösen nach ∆x
∆x = pb / (a-b) = [6cm / (100cm – 1,925cm)] 1,925cm = 0,118 cm
x wird in Gleichung 1 eingesetzt um t zu errechnen:
x = A • sin ω • t t = x/A • sin ω = 0,118cm / 50 cm • sin (2,73) = 0,0789 s
= 78,9ms
Zeitliche Verzögerung für 1m Abstand bei den entsprechenden Filtern:
F1:
∆t= 49,5 ms
F2:
∆t= 145,9 ms
F3:
∆t= 196,2 ms
Zeitliche Verzögerung für 2m Abstand bei den entsprechenden Filtern:
∆t= 36,8 ms
F1:
F2:
∆t= 202,9 ms
∆t= 295,6 ms
F3:
Diskussion
Aus den obigen Ergebnissen wird deutlich, dass die Zeitverzögerung der
Wahrnehmung mit abnehmender Lichtintensität steigt.
Das Auge mit dem vorgesetzten Filter empfängt weniger Licht. Bei geringerer
Lichtintensität werden weniger Rezeptorzellen erregt und es laufen weniger
Enzymkaskaden ab: Das Pigment Rhodopsin besteht aus 11-cis-Retinal, welches
Licht absorbiert und an das Membranprotein Opsin bindet. Wenn Rhodopsin Licht
absorbiert erfährt es eine Konformationsänderung vom 11-cis-Retinal zum all-transRetinal und trennt sich vom Opsin, welches auch eine Konformationsänderung
erfährt. Dadurch wird das G-Protein Transducin aktiviert, welches wiederum eine
Phosphodiesterase aktiviert, die cGMP zu 5’GMP hydrolysiert.
cGMP ist an Natriumkanäle gebunden und hält diese offen.
Dadurch ist die Rezeptorzelle bei Dunkelheit depolarisiert, wodurch ein
Neurotransmitter - vermutlich Glutamat- ständig freigesetzt wird. Durch die Hydrolyse
von cGMP zu 5’GMP, welches nicht mehr an die Na+-Kanäle binden kann, werden
die Natriumkanäle geschlossen und es kommt zur Hyperpolarisation, durch welche
die Freisetzung des Transmitters reduziert wird. Je geringer nun die Intensität ist,
desto weniger Konformationsänderungen am Rhodopsin finden statt und desto
weniger Na+-Kanäle werden geschlossen. Die Hyperpolarisation fällt schwächer aus.
Mit sinkender Intensität steigt auch die Latenzzeit: mit sinkender Intensität sinkt die
Wahrscheinlichkeit, dass freie, nicht von Transmittern besetze Rezeptormoleküle
vorliegen. Die Erregungsvorgänge laufen also zeitlich verzögert ab.
Beobachtet man nun ein schwingendes Pendel, so kommt die Information von dem
mit einem Filter verdeckten Auge später in Gehirn an.
Wenn sich der Filter vor dem rechten Auge befindet, erscheint der Versuchperson
das Pendel auf dem Weg nach rechts vorn und auf dem Weg nach links hinten. Die
Schwingung des Pendels erscheint also als Ellipse, deren Mittelpunkt die Nulllage
des Pendels ist.
Mit zunehmender Entfernung zum Pendel und mit steigender Geschwindigkeit des
Pendels werden die Übertragungsdifferenzen noch verstärkt. Deshalb erscheint die
Ellipse größer.
Darüber hinaus kann man beobachten, dass das Pendel, wenn es scheinbar näher
kommt, zu schrumpfen und, wenn es sich scheinbar entfernt, zu wachsen scheint.
Wenn das Pendel wirklich näher an die Augen herankäme, müsste sein Netzhautbild
größer werden. Der Prozess der Größenkonstanz sorgt für eine Kompensation der
Größenzunahme, die sich, bei objektiv gleich bleibender Entfernung als
Verkleinerung bemerkbar macht. Bei scheinbar zunehmenden Abstand führt derselbe
Prozess zu einer scheinbaren Vergrößerung.
Abbildung zum Pulfrich-Phänomen
Versuch 2:
Bestimmung der Flimmerfusionsfrequenz bei gleich- und gegenphasiger
Lichtreizung.
Dieser Versuch zeigt eine Möglichkeit, mit den Mitteln der Psychophysik den Ort
neuronaler Verarbeitungsleistung einzugrenzen, der das zeitliche
Auflösungsvermögen begrenzt.
Methode
Der Versuch wird mit einem Betrachtungsgerät durchgeführt, das es erlaubt jedes
Auge unabhängig von anderen zu reizen. Der Reiz ist eine gelb leuchtende
Photodiode, deren Helligkeit mit einem Funktionsgenerator sinusförmig hell und
dunkel gesteuert werden kann.
Es wird die Flimmerfusionsfrequenz für gleichphasige und für gegenphasige
Reizungen der beiden Augen untersucht.
Abbildung zur Phasenverschiebung einer Sinuswelle
Der Versuch wurde praktisch nicht durchgeführt sondern nur theoretisch
besprochen!
Diskussion
Optische Information werden von der Retina über mehrere Zellschichten zum Gehirn
übertragen.
Bei Säugern wird jede Seite des Gesichtsfeldes auf die gegenüberliegende Seite des
visuellen Cortex projiziert. Die temporale Hälfte der linken und die nasale Hälfte der
rechten Retina projizieren auf den linken visuellen Cortex und umgekehrt.
Bei synchroner Reizung der Augen ist die wahrgenommene Flimmerfusionsfrequenz
größer. Die Flimmerfusionsfrequenz ist die Frequenz an der die einzelnen Reize
nicht mehr vom Dauerlicht unterschieden werden können. Werden nun beide Augen
gereizt so summieren sich die Erregungen der beiden Augen auf, da im Chiasma
opticum die Erregungen gleichzeitig eintreffen. Der Schwellenwert für die
Weiterleitung wird somit schneller erreicht. Bei gegenphasiger Reizung wird zunächst
nur ein Auge gereizt. Im Chiasma opticum kommt nun im Vergleich zur
gleichphasigen Reizung genau die Hälfte der Erregung an. Die Lichtintensität ist
somit schwächer und deshalb wird der Schwellenwert für die Weiterleitung später
erreicht das Signal kommt später im Gehirn an.
Im Chiasma opticum kommt es zur Aufspaltung des Nervus opticus: der nasale Teil
wird zur gegenüberliegenden Cortexhälfte geleitet. Aufgrund dieser Tatsache, wird
die Intensität der ankommenden Erregung in den Cortexhälften im Vergleich zur
gleichphasigen Reizung kleiner.
Bei gleichphasiger Lichtreizung ist also die Weiterleitungszeit kürzer und die
Latenzzeit kleiner (vgl. Protokoll ERG). Folglich können hier auch bei höheren
Frequenzen noch Einzelreize wahrgenommen werden. Die Flimmerfusionsfrequenz
ist also bei gleichphasiger Lichtreizung größer.
Zusammenfassend kann man feststellen, dass der begrenzende Faktor für die
zeitliche Auflösung hier nicht die Retina, sondern das Gehirn ist.
Versuchsteil 2:
Auditorisches System
Das auditorische System ist in der Lage, Reize zu lokalisieren.
Durch das Vorhandensein zweier räumlich getrennter Ohren (=Empfänger)
ist eine verbesserte Lokalisation möglich. Die in den Empfängern aufgenommenen
Signale erhalten Parameter, die von der Richtung der Reizquelle relativ zum Körper
abhängen und die vom nachfolgenden neuralen System ausgewertet werden.
Bei auditorischen System handelt es sich um
- die Differenz des zeitlichen Eintreffens und
- die Intensitätsdifferenz des Schalls zwischen beiden Ohren
Versuch 1:
Bestimmung der kleinsten, als Ortverschiebung der Schallquelle
wahrnehmbaren Zeitdifferenz ∆t
Material / Methode
- Oszillosgraph
- Doppelpulsgenerator
- Sinusgenerator
- Kopfhörer
- Kabel
- Modifiziertes Stethoskop
Der Versuchsperson wird ein Kopfhörer aufgesetzt. Dieser gibt die durch den
Sinusgenerator, bzw. den Doppelpulsgenerator erzeugten Signale an die
Versuchsperson weiter.
Ergebnisse
Berechnung der Phase: φ = F • 360° • ∆t [°]
Frequenz
200
500
800
1000
1200
1400
2000
-
Mittelwert ∆t [ms]
Richtung 1
0,855
0,36
0,245
0,128
0,208
O,146
0,1315
Mittelwert ∆t [ms]
Richtung 2
1,44
0,36
0,24
0,1895
0,234
0,1265
0,1265
Mittelwert der
Phasen [°]
82,62
64,8
69,84
57,15
97,418
68,798
88,195
es wird deutlich, dass mit zunehmender Frequenz die Zeitverschiebung
immer kleiner wird
die Phasenwerte bleiben annähernd gleich
Phase aufgetragen gegen die Frequenz
350
300
Phase [°]
250
200
150
100
50
0
0
500
1000
1500
2000
2500
Frequenz [Hz]
Diskussion
In diesem Versuch wurde die Phasenverschiebung gemessen. Die
Phasenverschiebung entspricht einer unterschiedlichen Entfernung zwischen
Reizquelle und den paarigen Ohren.
Dadurch trifft der akustische Reiz bei einem Ohr früher ein als bei dem anderen, das
weiter von der Reizquelle entfernt ist.
Ein Ersatzschaltbild des Mechanismus zur Ortsbestimmung von akustischen
Signalen ist oben abgebildet. Bei dem rechten Ohr im Bild trifft der Reiz schneller ein
und so kann hier schneller ein Aktionspotential ausgebildet werden.
Beim linken Ohr hingegen wird das AP später ausgebildet. Die beiden
Aktionspotentiale laufen in antiparalleler Richtung aufeinander zu. An der Stelle an
der die Aktionspotentiale in der Hörbahn auf die gleiche Nervenzelle treffen, kann der
Schwellenwert dieser überschritten werden die Nervenzelle feuert.
Aufgrund der Abweichung dieses Neurons von der medialen Sagittalebene kann das
Gehirn die Schallquelle lokalisieren.
Bei höherer Frequenz treffen an dem erregten Neuron mehr Reize in derselben
Zeitspanne ein. Dadurch kann der Schwellenwert diesen Neurons schneller
überschritten werden. So ist es möglich das Signal schneller zu registrieren und
somit schneller die Zeitverschiebung der eintreffenden Signale zu bemerken.
Deshalb sinken die notierten ∆t-Werte mit zunehmender Frequenz.
Für Frequenzen bis etwa 1 kHz scheinen die APs in den Hörnervenfasern der
Tonfrequenz zu folgen. Für Frequenzen > 1kHz gilt das 1:1 Verhältnis der
Frequenzen der Schallwellen und der durch diese ausgelösten elektrischen Signale
nicht mehr, da die Zeitkonstante der Haarzellen und die elektrischen Eigenschaften
der Axone dies verhindern.
Die niederfrequenten Schwingungen laufen als Wanderwelle über die gesamte
Länge der Basilarmembran, die Hochfrequenten verebben vorher.
Wanderwellen kann man im Prinzip an jeder Wasserfläche beobachten. Im Ohr
durchläuft die Wanderwelle ein Schwingungsmaximum, dessen Ort von der
Reizfrequenz abhängt. Mit steigender Frequenz verschiebt sich das Maximum von
der Helikotrema zur Schneckenbasis. Hohe Frequenzen erzeugen also eine
maximale Auslenkung der Basilarmembran dicht am proximalen Ende der Cochlea,
während niedere Frequenzen nahe dem distalen Ende der Cochlea eine maximale
Auslenkung der Basilarmembran verursachen. Frequenzen die über 1000Hz sind
können noch wahrgenommen werden, dh. es gibt noch einen Ort (bestimmte
Haarsinneszellen) auf dem cortischen Organ der für diese Tonhöhe kodiert. Er liegt
auch proximaler, also näher an der Hörbahn als der Ort für 1000Hz. Deshalb ist
oberhalb von 1000 Hz immer noch eine Verkleinerung der wahrnehmbaren
Zeitverschiebung festzustellen.
Versuch 2:
Einfluss der Intensität auf die Ortsbestimmung einer Schallquelle
Material und Methode
siehe Versuch 1
Ergebnisse
Laufzeitdifferenz Spannung
[ms]
[mV]
Linkes Ohr
100
200
300
400
500
600
700
800
39,5
66
47,5
81,5
70
71
65,5
57
Spannung
[mV]
Rechtes Ohr
54,5
60,5
75,5
80
77,5
74,5
81
88,5
Mittelwert
beider Ohren
[mV]
47
63,3
61,5
87,5
73,8
73
73
73
Intensität [V]
Amplitude des Ausgleichssignals
gegen die Zeitverzögerung
0,09
0,08
0,07
0,06
0,05
0,04
0,03
0,02
0,01
0
0
200
400
600
800
1000
Zeitverzögerung [µs]
Diskussion
Der obige Graph lässt erkennen, dass mit zunehmender Zeitverzögerung eine
höhere Intensität notwendig ist um zu erreichen, dass die Schallquelle wieder in die
mediale Sagittalebene des Kopfes zu wandern scheint. Daraus kann man folgern,
dass das Gehirn den Schall nicht nur über Laufzeitdifferenzen sondern auch über
Intensitätsunterschiede lokalisiert.
Bei hohen Frequenzen wird vor allem die Intensitätsdifferenz berücksichtigt, da dort
die Abschwächung der Amplitude durch ein Hindernis größer ist als bei niedrigen
Frequenzen.
Trifft ein Wellenzug auf ein Hindernis, so entsteht dahinter ein Schallschatten, wenn
die Wellenlänge λ kleiner ist als das Hindernis, nicht aber, wenn sie größer ist.
Deshalb kann das Gehirn auch die Intensitätsdifferenz des Schalls zwischen den
Ohren zur Lokalisation der Schallquelle nutzen.
Bei niedrigen Frequenzen wird anscheinend die Laufzeitdifferenz zur
Schalllokalisation verwendet.
Zusammenfassend kann man sagen, dass die gemeinsame Auswertung von
Laufzeit- und Intensitätsdifferenz die Möglichkeit bietet, breitere Frequenzbereiche
abzudecken.
Literatur
Eckert, Tierphysiologie
Campenhausen, Die Sinne des Menschen
Schmidt, Grundriss der Sinnesphysiologie