Zur Anatomie der Amphilina foliacea (Rud. )Ludwig Cohn
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© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Zur Anatomie der Amphilina foliacea (Rud.). Von Ludwig Cohn, Dr. Assistent am Zoologischen Institut in Greifswald. Mit Tafel XXIII und einer Figur im Text. Im Verlauf meiner Untersuchungen über Plathelminthen war mir von einem Amphilina speziellen foliacea Gesichtspunkt aus von Interesse, und ihren anatomischen Bau Genaueres zu fahren, als die älteren vorliegenden Arbeiten boten, deren in mehr einer Hinsicht als Material zu beschaffen war, zweckmäßig sonst kein wandte ich mich an Herrn Professor ScHiMKEwrrscH-Petersburg, der denn auch die große Güte Exemplare aus der Sammlung des Zootomischen einige Die Untersuchung derselben gibt mir Anlaß, überlassen. zum Teil recht wichtigen er- Nachprüfung Da erschien. es über hatte, Instituts in mir zu mehreren Punkten von der bisherigen Darstellung, ja hauptsächlich auf der verdienstlichen Arbeit von Salensky 1 die beruht, abzuweichen. Die mir vorliegenden Exemplare sind bis 26 Bei Breite. dem mm lang bei 19 mm einen sind die Ränder allseitig nach der Bauchfläche zu eingekrümmt, deren wabenförmiger Bau sehr distinkt ausgesprochen Die ist. »SaugnapfÖffnung« zeigt sich als sehr am spitzer auslaufenden kleine, rundliche Einsenkung. Körperende Die Tiere waren ganz ausgewachsen, wie nicht nur die Größe, sondern auch der mit Eiern gut gefüllte Uterus zeigt. Meine Resultate sind daher nur mit denen Salenskys an erwachsenen Individuen vergleichbar. Bei diesen unterscheidet er im »Hautmuskelschlauch« vier Schichten, von denen die Cuticularschicht die äußerste sei und in Form einer allerfeinsten 1 lina. Membran vorkomme. W. Salensky, Über den Bau und Bd. XXIV. 1874. »Die Existenz die Entwicklungsgeschichte der Diese Zeitschr. 25* der Amphi- © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Ludwig Cohn, 368 kann man nur daraus ersehen, daß die darunter liegende Hautschicht nach außen mit einer feinen Kontur abgegrenzt ist« Grimm hingegen 1 hat keine, von der zunächst folgen(S. 299—300). Cuticula den ditferente äußerste Schicht gefunden. Daß nicht etwa in beiden Fällen eine echte Cuticula von meßbarer Dicke verloren gegangen ist, dafür spricht, daß beide Autoren lebendes Material besaßen. meine nun im ist übrigen so für selbst gut, Das histologische feine Strukturen, wie die Abgrenzung der einzelnen Epithelzellen, erhalten, — und daß keine absolute Abstoßung der Cuticula anzunehmen ist, ich, selbst auf feinsten Schnitten, keine Spur einer solchen. doch finde Das Fehlen derselben ist auch bei Berücksichtigung des vollkommen geschützten Aufenthaltes der da das Tier hier lich, nicht, Amphüina wie andre Plathelminthen, dem Einflüsse wie Darminhalt oder Galle, aus- zerstörender Körperflüssigkeiten, gesetzt Bauchhöhle verständ- in der Die alleräußerste Hautschicht zeigt zwar einen Streifen ist. was von etwas differentem Aussehen, immerhin aus der Be- sich — rührung mit der Umgebung erklären wird, eine Cuticula ist aber nicht vorhanden. Als äußerste Schicht müssen wir also Salenskys »Hautschicht« annehmen, deren direkten Übergang schicht« der Autor selbst angibt, darunter liegende »Körner- in die wenn auch beide durch die da- er Da zwischenliegende Körpermuskulatur getrennt sein läßt. er in der Hautschicht Kerne fand, nimmt er die ursprünglich zellige Struktur und zwar ganz mit Kecht. an, derselben schicht überhaupt nicht zu trennen. Sie An den ist von der Körner- wo Stellen , Bildung der Leisten an der Bauchfläche eine größere Dicke die »Körnerschicht«, wie tritt meine Fig. 2 latur hindurch in die Hautschicht hinein. allerdings hatte Salensky Zellen absondert. dar, das aus der »Körnerschicht« »Das Protoplasma eine irrige Vorstellung. eine dickflüssige Masse dar, stellt die sich Die ganze Körnerschicht erreicht, durch die Musku- zeigt, Von um die stellt Kerne nie also ein sind nicht zusammengeflossen. Braun 2 bereits mit der Subcuticularschicht (S. verglich 301). Bd. 1 0. 2 M. 1. 6. hingegen als Die Zellen die Körnerschicht der Cestoden; es läßt sich denn auch ihre Zusammensetzung aus distinkten Zellen nachweisen. äußerste »Hautschicht« in Gewebe zusammengeflossenen Zellen besteht und die Kerne Reste der früher gesonderten Zellen enthält« zur sie ist ein Derivat dieser Schicht Die und Grimm, Zur Anatomie der Binnenwürmer. Diese Zeitschr. XXII. 1872. Braun, Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Bronn. Vennes. S. 1154. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Zur Anatomie der Amphilina foliacea (Rud. allerdings bildet homogen gekörnelte Masse, eine noch vereinzelte Kerne (abgesehen von -den Die Dicke der Hautschicht auf in welcher nur erwähnten Einbruchs- auf den früher zelligen Charakter hinweisen. stellen des Epithels) als 369 dem Rücken, indem auf der Bauchfläche bedeutender, ist sich auf der Bauchseite in zwei zu- sie einander senkrechten Richtungen leistenförmig verdickt, so daß netzförmigen Vertiefungen partizipiert An entstehen. hauptsächlich die homogene Hautlage äußere, die der Bildung der Leisten (Fig. 2, doch bricht das Epithel gerade an diesen Stellen mit seinen Zellhaufen durch die Längsmuskulatur in die äußerste Lage ein. Außerhalb und inmitten der Zellschicht befindet sich der recht starke, wenn auch zum bedeutenden Durchmesser der Amphi- relativ lina nicht sehr entwickelte Hautmuskelschlauch, in dessen Darstellung ich von Salensky abweichen muß. Unter den Muskelgruppen sind Zu hier drei Richtungen zu unterscheiden. Hautschichten beider verlaufend, bildet keinen geschlossenen Schlauch, äußerst, an der Grenze Längsmuskulatur. die liegt Sie wie bei den Trematoden und Cestoden, sondern besteht aus oft recht weit getrennt verlaufenden, starken Muskelbündeln. Nach innen zu auf folgt sie eine Schicht schief zur Längsachse verlaufender, diagonal sich kreuzender Muskel- bündel, der Diagonalmuskeln, wie wir sie bei den Trematoden und Cestoden kennen; bei einigen inneren in etwa gleicher Höhe. Grenze der dessen Querschnitt, Zellschicht längere geringen, in starke Ringmuskelbündel aber unregelmäßigen Abständen Lage und dann zu innerst folgen einer in liegen meist direkt an Sie der und haben meist langgestreckten Achse senkrecht zur Körperoberfiäche steht. Salensky kennt nun diese Ringmuskelschicht nicht; und scheidet nur zwei Muskellagen, die Längslatur ist (die letztere es klar, bezeichnet er zwar als daß er bildung folgt die diagonalen meint; das aus seiner Angabe, erstens direkt auf die Längsmuskeln die unter- er Diagonalmusku- »Quermuskelfasern«, doch abgesehen von seiner Ab- daß die »Quermuskelfasern« und zweitens folgen, sich unter- einander kreuzen, während sie »in verschiedener Richtung schief und doch parallel der Längsebene des Tieres« verlaufen). er die Ringmuskeln wohl, »Drüsenschicht«, die — aber falsch von ihm angegebene gedeutet; dritte und Gesehen hat was innerste der Hautschicht, beschreibt, besteht eben aus diesen Muskeln. Drüsenschicht ist bei er als Lage Eine der erwachsenen Amphilina nicht vorhanden. Es wäre ja nun möglich, anzunehmen, daß Salensky sie bei jüngeren © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Ludwig Cohn, 370 Exemplaren gesehen habe: dagegen aber spricht, neben dem Über- sehen der sehr kräftigen Muskelbündel, die Angabe über die Gestalt der Drüsen und daß sie »immer in derselben Ebene unter der Körner- einnehmen« ihren Platz schicht Ringmuskeln und zu, ; beides trifft die übersehenen für was Salensky über selbst die mutmaßlichen Ausführungsgänge der Drüsen sagt, läßt sich mit dem weiter unten erwähnten Verhalten Ringmuskeln vereinbaren. der man Salenskys bestehen aus dichtstehenden, feinen Fasern, so daß Angabe, Drüsen beständen aus einer sehr feinen Hülle nebst die feinkörnigem Inhalt, wohl verstehen kann. natürlich als solche nicht sie soll auch am und ist dieser ist nach Die »Hülle« existiert parenchymatöse Umrandung, die gefärbten Präparat Außerdem sah Salensky doch Die Bündel »kaum wahrnehmbar« — sein. den einzelnen Drüsen auch einen Kern, in der Beschreibung »den andern Kernen des Hautmuskelschlauches vollkommen ähnlich«. Die Drüsenkerne der Plathelminthen unterscheiden sich aber von andern Kernen, an dem verschiedensten Material wie ich immer von einwaren eben einfache Kerne der Subcuticularzellen. Die Ringmuskelbündel sind ja öfters gespalten, so daß Kerne benachbarter Zellen durchscheinen können. Auf fachen Gewebszellkernen, — was feststellen konnte, er sah, die »Ausführungsgänge der Drüsen« Außer den genannten gehe ich später die den drei Schichten in der Haut der Trematoden homolog, wenn auch anders zueinander geordnet sind, welche speziell angehören. ein. drei Schichten des Hautmuskelschlauches, der äußeren, Salensky hat finden sich noch Muskeln, homogen umgewandelten Hautschicht hier schon gesehen und zum Teil sie abgebildet; seine Beschreibung stimmt aber nicht. »Die Fasern ziehen in verschiedenen Richtungen durch das Innere der und erscheinen Fibrillen, selbst stärkerer Vergrößerung nur an denen keine Struktur zu unterscheiden Teil derselben deutet er sehr richtig zu ausstrahlenden, lösenden Enden will er sie bei sich in als die als ist.« . . . Schicht feinste Einen nach der Körperfläche einzelne Fibrillen feinsten Kalibers auf- der dorso ventralen Parenchymmuskeln; im übrigen zurückführen auf »die Zellen der peripheren Lage, deren Kerne in der Schicht noch existieren und deren Protoplasma wahrscheinlich die bedeutendste Rolle bei der Bildung der Fasern spielt«. Braun präzisiert diese Ableitung durch den Ausdruck Protoplasmaindem er auch daraufhinweist, daß Salensky diese, den Ausläufern der Parenchymmuskeln nicht gleichwertigen Fasern viel blasser zeichnet. Doch auch diese Fasern sind echte Muskeln, und strukturen, © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Zur Anatomie der Amphilina foliacea 371 (Rud.). der blasseren Zeichnung Salenskys lag eigentlich kein zu da vor, Grund nur ebenso stark, sondern häufig noch viel stärker, sie nicht Parenchymmuskeln als die Ausläufer der Zum sind. Teil lassen sie sich direkt auf die Züge der Hauptmuskulatur der Haut zurückführen. Es verlaufen nämlich in der äußersten, homogen erscheinenden Haut- schicht: Längsmuskelfasern, doch nicht kontinuierlich den Körper 1) durchziehende, sondern kürzere Fasern, welche bald innerhalb eines der Leistenhügel (Fig. 2) ausgespannt sind, bald um Grube herum die — einer Leiste nach der benachbarten ziehen, aus diese Muskeln werden direkt zur Veränderung der Oberflächenstruktur dienen, und aus ihrer Kontraktion beim Abtöten erklärt sich das stärkere Hervor- wabenförmigen der treten Material. Struktur der am Haut konservierten Fasern, die sich von den Längsmuskeln der Haut ab- 2) zweigen und nach der äußersten Peripherie ziehen. 3) Fasern, die von den Ringmuskelbündeln sich abzweigen und sich ebenfalls an Die einzelnen Muskelrichtungen sind bei der Oberfläche inserieren. Amphilina eben noch nicht strikte deutlichen Scheidung in Längs- Systeme durch häufige, anders der an sich und Bündel schief verlaufende Fasern und auch Verbindung stehen, Trotz gesondert. und Diagonalmuskeln sehen wir beide Muskelgruppen Kommunikationsfasern, wie gerichteten in Ringmuskeln entsenden zu den die solche in die äußerste Hautschicht hinein entsenden. sie Diese letzten Fasern sind es nun, welche Salensky für die Ausgänge der Drüsen ihm welche hielt, die Faser übergeht, so Inhalt der Zellen« selbst es in auch verständlich, daß diesen Da Längsansicht der die »der feinkörnige »Ausführungsgängen« vollständig ver- Eine Ausmündung konnte Salensky natürlich nicht sehen, schwindet. in ist in Ringmuskel -Querschnitte vortäuschten. des Muskelbündels der Querschnitt hier wenn ihm gelungen wäre, es die Fasern bis zu ihrem Verlauf die oberflächlichste Hautlage zu verfolgen. Die Parenchymmuskulatur ist recht kräftig; es die dorso ventralen Muskelbündel, beiden Körperenden sind mehr auf die komme Ich sich die, beträchtlich hauptsächlich sind an den Längsmuskeln überall zahlreich, häufen. Die Randzone beschränkt. jetzt zu einer Tatsache, welche in großem Wider- spruch zu den bisherigen Darstellungen steht. Allgemein wurde der Amphilina ein Saugnapf zugesprochen; Salensky zeichnet ihn nicht am nur er, Totalpräparat, sondern gibt auch eine Schnittzeichnung, trotzdem gibt, als sie nicht die den typischen Bau eines Saugnapfes wieder- den Saugnapf anspricht. Wohl hauptsächlich wegen dieses © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Ludwig- Cohn. 372 Saugnapfes wurde dann auch das betreifende Ende des Tieres als was durch die von Lang 1 konstatierte das Vorderende bezeichnet, befindet, noch gestützt schien. Es erweist sich nun nach meinen Schnitten, daß ein Saugnapf Nervenkommissur, die sich dahinter nicht vorhanden ist. Nach Salensky ist der sogenannte Saugnapf tassenförmig und besteht aus zwei Schichten cula) drei : der »häutigen Bekleidung« (inneren Cuti- und der »muskulösen Schicht«. Die letztere enthält wiederum An sein Muskelsysteme: »Bing-, Längs- und Bädiärmuskeln. Ende aber hinteres mächtiger Betraktor an; dieser ent- setzt sich ein springt »auf der inneren Fläche des Hautmuskelschlauches an beiden Form zweier Muskeln, welche abgesondert nach Seiten des Körpers in vorn verlaufen, bis sie endlich den Saugnapf erreichen«. »Als Grenze zwischen beiden Teilen des Be- desselben beteiligen. traktors, Der Be- Saugnapf eintreten und sich an der Muskelwandung traktor soll in den namentlich innerhalb der und außerhalb des Saugnapfes befindenden Muskelportionen desselben, dient ein sehnenformiger (sich) Bing, der zugleich Diese Sehne einen beiden die darstellt. im unteren Teil des Saugnapfes und läßt sich so- liegt gleich an ihrer gelben ausführlich, Fixationspunkt für da sich Färbung erkennen.« alle diese Teile Ich zitiere hier Salensky auch in der Tat an der betreffen- — den Stelle vorfinden, allerdings aber in ganz anderem Zusammenhang und mit andrer Bedeutung. Eine abweichende Darstellung gibt Lang (1. c). Einen Saugnapf sieht auch auch seine er, — wenigstens nennt er das Gebilde so, wenn eigne Darstellung Verhalten (der Nerven, L. muß eigentlich gegen Saugnapfnatur die Die betreffende Stelle lautet in extenso: »Bevor ich nun ihr spricht. ich noch bemerken, C.) im vordersten Körperteile beschreibe, daß ich gerade an der die außerordentlich starken Stelle, wo Salensky Bückziehmuskeln des von ihm beschriebe- nen Saugnapfes abbildet, die zahlreichen, zu einem dicken Strange vereinigten Ausführuugsgänge Körperteil in großer Zahl von Drüsen sehe, die, im vorderen dem Parenchym eingelagert, noch weit gegen den hintersten Körperteil zu vorkommen. Es färben sich diese Drüsen, die in allen möglichen Formen vorkommen, sehr stark mit Farbflüssigkeiten, ebenso ihre Ausläufer, gegen II. der Plathelminthen. Bd. S. 394-395. Mittheil, die sich sondern meist Arnold Lang, Untersuchungen 1 logie den Saugnapf wenden, nicht etwa direkt mit unregelmäßigem zur vergleichenden Anatomie aus der Zoolog. und Histo- Station zu Neapel. 1881. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Zur Anatomie der Amphilina foliacea (Rucl). Verlaufe, bald nach innen, bald nach 373 außen verlaufend, bald dicker, bald dünner werdend, das Parenchym durchziehen, bis sie sich zu dem erwähnten Strange vereinigen.« Der Strang soll in das hintere Ende des Saugnapfes münden (!), die Drüsen sollen mit Salenskys »problematischen Zellen« identisch sein und von den großen birn- formigen Drüsen der Larve abstammen. Auch Lang über dem, was in ende ziehenden Stränge zum sogenannten Saugnapf- die wieder ein Teil Wahrheit; die Re- sagt, ist Salenskys in toto sind aber doch nichts weniger als Der Aufbau des spitzeren Endes der Amphüina, an welchem der Saugnapf sitzen soll, ist vielmehr wie folgt: Salensky gibt zwar an, daß der Uterus sich an dem Saugnapffraktoren Drüsenausgänge. ende der öffnet, geht darauf aber nicht näher ein; der Uterus Nähe des Saugnapfes« mit einer Öffnung münden. soll »in Sagittale und quer verlaufende Schnittserien durch das betreffende Körperende er- An dem gaben mir nun folgendes. und sich eine kleine den überall die recht spitzer auslaufenden seichte Hautschicht Einsenkung bildenden (Fig. Elementen nur daß hier die äußerste, homogene Schicht auf ein ziert Diese Einsenkung erscheint. als Ende 4), befindet welche von begrenzt wird, Minimum redu- Saugnapf zu bezeichnen ist Merkmale eines solchen an ihrem Grunde der Uterus absolut unmöglich, da ihr alle histologischen fehlen; da, wie wir mündet, so könnte Einsenkung ist lina gestreckt sehen werden, man sie höchtens als Genitalatrium auffassen. nicht rund, sondern in der Flächenebene der und nur schmal. Die Amphi- Querschnitte, welche schon unter- halb der Einsenkung durch den Parasiten gelegt werden (siehe Textfigur), zeigen umgebene nun in Offnungen, der Mitte zwei welche liegen: es verlaufen also beieinander am Grunde schief von starken Muskelsystemen dorsoventral nebeneinander an der Spitze zwei Kanäle längs, der genannten Einsenkung die dicht ausmünden. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Ludwig Cohn, 374 Betrachten wir dieselben gesondert Fig. 3 und 4 stellen dieselben in mehreren Schnitten Fig. 4 eine schematische Rekonstruktion aus gibt, ist. ; wobei Fig. 3 einen einzelnen Schnitt wieder- Sagittalschnitten dar, Fig. 3 zeigt, daß der eine Kanal nichts andres als ist, der Nachdem sich dieser in seinem dritten Segment Windungen und beträchtlicher Breite mit dabei nur dünner Wandung dem Körperende genähert hat, verändert er unvermittelt sein Aussehen: die Wandung verdickt sich, das Lumen Endteil des Uterus. (siehe unten) in starken wird zu einem engen Ausführungsgang, der sich mit einer mächtigen Wie aus Muskulatur umgibt. Fig. 3 ersichtlich, latur aus drei Schichten: einer zu innerst den Längsmuskelschicht und unter rechtem die schiefer Diagonalfasern, Ringmuskulatur zu tun haben, wie in fällt welchem gleich in Muskelsystemen drei dem Hautmuskelschlauch, und daß sie auch (vom Kanallumen nach außen gerechnet), wie in der Haut von außen nach innen. diesen ganzen Ausführungsgang Man wird des Uterus als Einstülpung der Körperbedeckung der In Es folgt. Augen, daß wir es hier mit den gleichen in gleicher Reihenfolge liegen liegen- einem darauf folgenden System sich Winkel kreuzender als drittes zu äußerst eine Musku- besteht die dem Lumen zunächst Amphüina eingezeichnet; schmale auffassen können. der Mitte der Länge des Ausführungsganges einen Seite einen Drüsenhaufen also mit Recht eine tiefe, habe ich auf der verläuft er um den er etwa so weit vom Ende entfernt ist, wie in Salenskys Fig. 6 der »sehnige Ring«, so ist es klar, daß wir hier dasselbe Gebilde vor uns haben, von dem Salensky sagt, daß es Kanal herum, und da sogleich an seiner gelben Farbe zu erkennen Weniger klar als hier liegen sei. Gange, dessen Lumen wir auf dem Querschnitt Uterusausführungsgang liegen sahen. Lumen mehrere Wülste regelmäßig gleicher AVeite nach innen zu. ring um teilt sich dann, den Uteruskanal liegt, dem andern schief neben dem die Verhältnisse bei Der Kanal, in dessen enges einspringen, verläuft anfangs in In der Höhe, in welcher der Drüsenerweitert er sich ampullenförmig auf die frühere Weite reduziert, aber nur auf eine ganz kurze Strecke verlaufen. in drei Auch und Arme, die dieser von der Endeinbuchtung nach innen ziehende Kanal hat stark muskulöse Wandungen, doch sind Muskeln ganz anders angeordnet, als Das Lumen ist von einer homogenen, sehr dicken Schicht begrenzt der Fortsetzung der äußersten homogenen bei hier die dem Uterusende. — , dieser umgibt den Kanal (Fig. 4) in direktem Ubergange von der allgemeinen Körperbedeckung auf die Hautschicht; außerhalb von © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Zur Anatomie der Amphilina foliacea (Kud.) Kanalwand, 375 und auf diese folgt eine RingÜber dieser nun liegen die 'Muskeln, welche hauptsächlich Salensky irregeführt haben und ihm eine Saugnapfstruktur die Zelllage der Haut, muskels chi cht. des Vorderendes vortäuschten. Es sind das Muskeln, die von der Ausmündungsstelle des Kanals an und dann an der Kanalwand nach innen zu bis zur ampullenartigen Erweiterung sich inserieren, im Bogen nach innen den ganzen oben beschriebenen Kanalteil samt den kurzen Verzweigungen umlaufen und in die betreffenden Muskeln der andern Seite übergehen: der ganze Kanal ist also der Länge nach von meridionalen Fasern überspannt. Außerdem inserieren sich an seiner Wandung noch weitere Fasern, die an der dorsalen und der ventralen Körperfläche verlaufen und bei ihrer Kontraktion den Kanal erweitern werden. Es fehlen also, wie man sieht, alle Kriterien, auf welche hin man die Einbuchtung als Saugnapf ansprechen könnte. Sehen wir davon ab, daß ein langgestreckter, enger Kanal keine Ähnlichkeit mit einem Saugnapf lumen hat es fehlt dem Gebilde jede eigne Begrenzung durch eine feste Membran, und die Radiärmuskeln anstatt sich, wie Salensky (Fig. 6) zeichnet, an diese hypothetische Umgrenzungsmembran des Saugnapfes anzusetzen, inserieren sich, wie alle Parenchym: , muskeln, in der allgemeinen Hautschicht, daß doch die in in kontinuierlichem Verlauf bis in die Tiefe hinein auskleidet. Wir haben es eben hier der Körperoberfläche zu cuticularschicht hinweist; falls und Cuticula der allgemeinen Körpereinen Saugnapf hinein erstreckt, und sein Subcuticula bedeckung sich nicht Lumen abgesehen noch davon, ebenfalls tun, die nur mit einer tiefen Einsenkung worauf schon der Verlauf der SubMuskeln des Kanals lassen sich eben- auf die Muskulatur des Hautmuskelschlauches und Parenchym- muskeln zurückführen. So gewinnen wir eine ganz andre Auffassung »Saugnapfendes« bei Amphilina'. ein Saugnapf die beiden sogenannten Retraktoren Wände Uterus ist des desselben sind die muskulösen zweier Kanäle, von denen der eine der Ausführungsgang des ist, der zweite, wie weiter unten system in Verbindung steht. Lang folgt, mit dem Wassergefäß- hat ganz richtig beobachtet, daß Drüsen an der Bildung des Ganzen partizipieren, die vom Bau nicht vorhanden; — er hat die um Uterusmündung herumliegenden Drüsen gesehen, welche Salensky wieder, der die doppelte Natur des Retraktors sehr richtig erkannte und ihn nur irrtümlich von der Körperwand abgehen ließ (mit der © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Ludwig Cohn, 376 ja der zweite Kanal in Verbindung seht), an richtiger Stelle in seinem »sehnigen Ring« abbildete. Etwa um Dicke des Hautmuskelschlauches von der Ring- die muskulatur nach innen zu entfernt, verläuft jederseits ein starkes Es verläuft in sehr starken Längsgefäß des Wassergefäßsystems. Windungen und spitzwinkligen Knickungen; seine Wandung ist eine dünne, strukturlose Membran; Zellkerne liegen ihr zwar außen dicht auf (unregelmäßig und selten), hingegen sah ich sie nie innerhalb Uber das Verhalten der Kanäle in bezng auf der Membran selbst. Parenchymmuskulatur komme ich zur Besprechung und viel stärker ausgeprägten Beziehungen des Uterus zurück. Außer den Hauptlängsgefäßen findet man noch innerhalb der Hautschicht, und zwar meist an der Grenze der homogenen und die dorsoventrale der gleichen der zelligen Schicht, Kanalschnitte, die aller Wahrscheinlichkeit nach Wassergefäße sind und einen losen oberflächlichen Plexus bilden würden. Hier wäre auch die wo Stelle, die »problematischen Zellen« Salenskys zu erwähnen wären. Ich habe auf allen Schnittserien vergebens nach Elementen gesucht, die von den gewöhnlichen, bei Plathelminthen bekannten Elementen des Parenchyms abwichen; ich Wenn konnte absolut nichts Problematisches finden. klar geworden ist, es mir auch daß sich diese seltsamen Stränge zum überwiegen- den Teil auf den Uterus (siehe dort) zurückführen lassen, so mag auch hier und da eine der großen und stark tingierbaren Wimperflammen, die die Amphüina hat, mitsamt dem anstoßenden Kanalanfang unter die problematischen Zellen mit aufgenommen komme sie auch bei ganz erwachsenen Exemplaren zeichnet, so Erachtens absolut ausgeschlossen, Reste daß es sich um sein. Ich Da Salenskt auf diese Gebilde nochmals ausführlich zurück. ist es irgend meines welche etwa der großen Drüsen des Embryo handelte; die »Zellen« sind Kunstprodukte. Die Haupt wassergefäße ziehen bis nahe ans Ende der Amphüina, an dem Cirrus und Vagina ausmünden, biegen hier in weitem Bogen nach innen, verbinden sich aber nicht direkt, sondern bilden einen der etwa auf der Höhe der und von dieser wie vom männlichen dichten Plexus engerer Verzweigungen, Mitte der Vagina liegt (Fig. 1) Kanal durchsetzt wird. Nach dem »Saugnapfende« zu behalten die Längskanäle nur bis kurz vor dem zweiten, ampullenartig erweiterten eingestülpten Gang ihre normale Breite dann werden sie enger und ; wenden sich nach innen, eben dem innern Ende des Ganges zu. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Zur Anatomie der Amphilina foliacea 377 (Rud.). Enge Wassergefäße verlaufen auch noch an den Seiten bis zur äußersten Spitze. Auf Querschnitten kann man nun sehen, wie die verengten Wassergefäße bis ganz dicht an das blinde Ende des eingestülpten Ganges herantreten; direkt in die Muskelmasse seiner Wandung eintreten und kontinuierlich mit dem Ganglumen in Verbindung treten sah ich Wandmuskulatur, zwar sie die nicht, natürlich sich — bei bei der Mächtigkeit der der Konservierung stark Ganglumen es erkennen läßt), kann es aber nicht Wunder nehmen, daß die dünnwandigen Wassergefäßausmündungen hier vollkommen kollabiert und zusammengedrückt sind. Es besteht für mich kein Zweifel, daß sie in das blinde Ende des Ganges münden, der also eine Exkretionsblase wäre. Irgendwelche andre Ausmündungen des Wassergefäßsystems, etwa am hat (wie auch das kontrahiert Plexus des andern Körperendes, sind nicht vorhanden. Kräftig entwickelt das Nervensystem der Amphilina, was die ist An Dicke der Stämme anbelangt. dem nerv; da er so nimmt jeder Seite verläuft ein Seiten- innern Eande des Wassergefäßkanals dicht anliegt, gewundenen Verlauf, wie ebenso er einen dieser. Das hat auch Nervensystem hat Lang recht eingehend untersucht; er weit mehr, als Salensky, gesehen, seine Darstellung ist aber doch nicht ohne wesentliche Irrtümer. Am »Saugnapfende« führungsgängen daß so, .... Von seits ein kräftiger Nerv Hälfte teilt Er läßt sich ab. beschreibt Gehirnkommissur durchdringt »Diese bis Diese Querkommissur sie eine er den ihren verdickten seitlichen ans eben nicht größer, seits ist vorderste Körperende vorhanden; zieht, als sie bei einer der weitere Nerv, um nicht längsnerv in Eindruck, daß der nach was aber Enden geht jeder- dem Seitennerven an Ich .... fehlt, — Abzweigung das mindeste (zu Anfang) seinem ganzen Verlauf. die Drüsenaus- Fortsetzung der Längsstämme nach vorn als ist von denselben in eine obere und eine untere gesprochene Verdickung an ihrer Abgangsstelle, ist »Gehirnkommissur«. Strang ist verfolgen.« eine aus- die Verbreiterung sein muß. Andrer- »vordersten« Körperende dünner, als der Haupt- gewann durchaus den der Kommissursteile ununter- brochen weiter zum Körperende ziehen und nur durch den Quer- stamm in Verbindung angegeben: sie geht treten. Der Verlauf der Kommissur ist richtig Uterusende und Exkretionsblase zwischen mitten durch. Die Hauptnerven entsenden, missur, so auch in wie oben in der Nähe der Kom- ihrem ganzen Verlauf, nach außen zum Haut- © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Ludwig Cohn, 378 muskelschlauch Äste feine Nach innen zu Lang). (siehe deutet Längs Abbildung aber nur einige wenige feine Nervenabgänge an: »Hier und da geben sie auch kleine Astchen nach innen ab.« Diese Angabe wäre zu ergänzen. Es sind nicht »kleine Astchen«, die etwa, wie die nach außen abgehenden, quer verlaufen, sondern es verläuft um ganze Am,pliilina die nahe ganzen Länge ein System recht in ihrer folgender aufeinander und dorsaler ventraler Kommissuren zwischen beiden Längsnerven, so daß eine Reihe von Nervenringen wie aufeinander folgt, Cestoden bekannt von Trematoden sowohl, das Ein solcher Ring ist. liegt auch von als- auch auf gleicher Höhe mit der »Gehirnkommissur« Längs. und »Am hintersten Leibesende konvergieren sie (die Hauptnerven, L. C.) den Ductus ejaculatorius heran, wo sie in- treten jederseits an Die Zeichnung von Lang gibt die Lage dieser einander tibergehen.« Nervenverbindung nicht ganz richtig wieder. — innen, Die Stämme konver- vereinigen sich auch nicht so weit nach gieren nicht so allmählich, an dieser Stelle liegt bereits der Wassergefäßplexus. Die Längsnerven ziehen vielmehr bis nahe ans Körperende und sind durch einen Bogen wo dickung Krümmung mit geringer Längsnerven in die verbunden: Bogen übergehen, diesen an den Stellen, eine Ver- tritt auf. Zu ganz andern Ganglienzellen. reichen eingelagerten gesehen haben, Lang, komme ich bezüglich der Resultaten, als In der »Gehirnkommissur« — Körperende spricht Kernen will Lang »außer zahl- schöne, meist bipolare Ganglienzellen« von solchen an der Nerven Vereinigung er nicht, so am daß man annehmen müßte, andern sie seien dort nur ebenso häufig, wie sonst in dem Verlauf der Längsnerven. Dem An dem »Saugnapfende« habe ist aber nicht so. ich vergebens nach einer Ganglienzellanhäufung gesucht; ich fand dort Ganglienzellen, aber nur vereinzelt, wie auch sonst in den Längsnerven: gerade in der bogenförmigen Verbindung am andern Ende aber sind Lang für die typische Ganglienzellen sehr häufig, die gar nicht, wie von ihm gesehenen Zellen meint, große Ähnlichkeit mit den Sagittalmuskeln anliegenden Zellen« haben. , also »den den echten Muskelzellen, Von der bogenförmigen Kommissur gehen nach dem äußersten Körperende Nerven ab, — und zwar nicht so feine Fasern, wie sie im Verlauf der Längsnerven nach außen zu ausstrahlen, sondern gehen recht kräftige Nervenäste, einerseits die Vagina, andrerseits sonst es den Ductus ejaculatorius begleitend, bis zu deren Ausmündung mit. Die ganzen oben dargelegten Verhältnisse veranlassen mich, das © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Zur Anatomie der Araphilina foliacea Nervensystem der Amphüina ganz Ich Orientiere es aufzufassen, anders Lang. als umgekehrt und halte gerade die bogenförmige Kom- am Vagina -Körperende missur 379 (ßud.). die für Gehirnkommissur. Erstens verlaufen die Seitennerven kontinuierlich und in gleicher Breite Querkommissur der Querkommissur dünner vermisse ich »Saugnapfendes« des ist, als es Längsnerven die ganglionäre Anschwellung die Abgangssteilen der Querkommissur. während vorüber, an die Zweitens sind. den beiderseitigen an weder an den Drittens sehe ich Abgangsstellen, noch in der Kommissur selbst mehr Ganglienzellen, als den Längsstämmen vorhanden sie sonst in sind. Dieses sind die drei Punkte, welche gegen die Auffassung der Querkommissur Durch kommissur sprechen. Ende Endes die Saugnapf vorhanden ein als des Annahme, daß an dem betreffenden für die Auffassung der sei, sein. dieses mag Lang Vorderendes wohl entschieden haben würde, worden beeinflußt Hirn- als Ich meinerseits fasse die Querkommissur nur als eine rein funktionelle Bildung infolge der mächtigen Ausbildung der Muskulatur stülpungen die an den beiden auf. am Körperende ausmündenden Ein- Hingegen spricht dafür, daß die Bogenkommissur Hirnkommissur ist: erstens Verdickung an ihrem Abgänge die beiderseits; zweitens das Auftreten zahlreicher Ganglienzellen nächst dem Abgange und im Verlauf der Kommissur drittens die Lage der Kommissur nahe dem Körperende (während doch die Querkommissur ; ganz bedeutend nach innen verlagert Nerven nach dem Körperende ist) den Seitennerven wie der Kommissur Dicke als ; viertens der zu, die aber Abgang bedeutend nachstehende was bei den über die Quer- kommissur hinauslaufenden Nervenenden nicht der Fall Aus ihre, selbst Nervenäste dokumentieren, gehen diese Aste rechtwinklig, wie starker immerhin sich durch alle Apicalzweige, ist; zudem vom Bogen ab. Gründen halte ich die bogenförmige Kommissur Hirnkommissur und dementsprechend das Körperende der Amphüina, an welchem Vagina und Ductus ejaculatorius ausmünden, für die für das allen diesen vordere. Orientierung der Saugnapf als Weitere Folgerungen Amphüina, welche jetzt, fehlerhafte Beobachtung sich Schwierigkeiten machen kann, folgen Ich komme nunmehr zum aus dieser umgekehrten nachdem der sogenannte erwiesen hat, keinerlei Schluß. zur Besprechung der Genitalorgane, Gesamtaufbau Salensky sehr richtig wiedergibt, ohne aber deren in seiner immer das Bichtige getroffen Nach dem wirklichen Tatbestand ist manche Eigentüm- Darstellung auch in den Einzelheiten zu haben. lichkeit, welche der Amphüina eine isolierte Stellung zuwies, nicht © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Ludwig Cohn. 380 vorhanden; Bau ihr Plathelminthen in bis ist Wenn gleich. dem andrer mit Einzelheiten alle im folgenden von Vorder- und ich Hinterende der Amphüiria spreche, so gelten diese Bezeichungen für das Vorderende die oben motivierte Orientierung: dem Vagina und Ductus ist dasjenige, an münden, das Hinterende das ejaculatorius bisherige »Saugnapfende«, an welchem der Uterus ausmündet. Die weiblichen Genitaldrüsen liegen ganz zu vorderst, und zwar etwas submedian nach der linken Seite Ovarium (vom Dotterstock abgesehen) Wie schon aus mm), 1,32 Von ihnen zu. am Fig. 5 erhellt, ist es ein hanteiförmiges doch stark gebuchtet ist seine Kontur etwa nicht liegt nach weitesten Organ geradlinig, und gelappt; Parenchymwände ziehen von das hinten. (Breite sondern allen Seiten her weit ins Innere hinein, so daß die beiden Seitenteile in rundliche Lappen zerfallen und nur der mittelste Teil eine größere gemeinsame Höhlung hat. Der Oviduct geht etwa in der Mitte des Verbindungsteiles nach vorn und nach der Seite zu ab. Die Darstellung Salenskys ist nicht ganz zutreffend, indem er angibt, daß sich im Innern des Ovariums ausschließlich Eier befinden; gerade bei der Größe der Eier der Amphilina gelingt es, andre welche einiges Licht Verhältnisse festzustellen, werfen. Einiges hiervon philina sind groß und unregelmäßig rund, sie in den seitlichen Teilen des Ovars, Im Eiplasma sich gegenseitig abplatten. auf die Eibildung Die Eier der in Fig. 6 zu sehen. ist wo in sie freiliegen, denen enger lagern, sie liegt ein sehr Kern mit einem großen Kernkörperchen, neben dem Am- während großer ovaler sich aber stets noch kleine chromatophile Körnchen finden; von diesen kann eines gelegentlich dem Kernkörperchen an Größe wenig Kernkörperchen der Wand nun sich liegt direkt an. in stets nachstehen. Das nach der Mitte des Kernlumens zu, nie Außer diesen charakteristischen Eiern finden den seitlichen Teilen des Ovariums (ich spreche einst- weilen nur von diesen) noch andre Zellen von ganz anderm Aussehen. Sie sind bedeutend kleiner geringere Größe hat, unterscheiden: ist er hat kein einzelnes sondern sein Inhalt weist die und ihr dominierendes Kernkörperchen, eine größere Anzahl kleiner Körner auf, im Kreise der Kernwandung innen anliegen. zum größeren der entsprechend Kern, auf den ersten Blick von den Eikernen zu Teil ausfüllen, so Da sie den Kern heben sich die Kerne der kleinen Zellen auch durch ihre weit stärkere Färbung im Präparat von den Eikernen ab. rings Ich konnte nun feststellen, am Rande daß sich die Keimschicht des Ovars befindet, und zwar liegt dem Rande eine © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Zur Anatomie der Amphilina foliacea Schicht au, in welcher sich sowohl Eier als auch kleine Zellen be- finden, die letzteren numerisch noch ansitzenden Eizellen sind dem Lumen nach innen, als die bereits zu vorgerückten, haben aber immer schon den typischen, oben beschriebenen Eikern. auch Fig. 6 Die kleineren Zellen finden sich auch und zwar, wie losgelöst, bald in kleinen Komplexen zwischen den Eizellen, zeigt, bald einzeln nebeneinander in Ketten zwischen der Die der Wandung in der Uberzahl. oft kleiner, im Innern des Ovars, von der Wandung An 381 (Rud.). Wandung konnte die Eier geklemmt. daß eine Eizelle nicht nur ich oft sehen, zwischen zwei solchen kleinen Zellen saß, sondern von andern gleichen auch in ihrem oberen, die Nebenzellen überragenden Teile flankiert Füge war. ich noch hinzu, daß die Kerne der kleinen Zellen sich Umgebung des Ovars Deutung des Ganzen gegeben. Im Keim- von den Parenchymkernen in nichts unterscheiden, so die ist der in und Begleitzellen, welche als Nährzellen der Eier fungieren. Sie umlagern das noch an der Wandung sitzende und hier wachsende Ei und wandern dann mit ihm zusammen in das Lumen hinein, wo sie sich noch zum lager des Ovariums sind zwei Zellarten vorhanden: Eier Teil in ihrer ursprünglichen aber die Eizellen im freien Lage zu den Lumen Eizellen finden. Während des Ovars weiter wachsen, die Begleitzellen bald in Zerfall begriffen: am Rande, sind ebenso wie die — und voneinander abgegrenzt, der Erhaltungszustand meines Materials erwies sich als vollkommen beEier, deutlich konturiert stets friedigend — - verschmelzen die Bindegewebszellen, wenn losgelöst, bald zu Plasmamassen ohne innere Zellgrenzen, die sich auch färberisch anders verhalten, als die intakten Zellen an der Begleitzellen lösen sich eben auf, so daß Wandung. Die man im Innern dann viel- fach nur noch ihre Kerne findet, und die so frei werdende Plasma- masse wird das Material zur Ernährung und zum weiteren Wachstum der Eizellen abgeben. In den Seitenteilen des Ovars, wo die Eier noch im Wachsen begriffen sind, zeigen sie stets deutlich den oben beschriebenen Kern. Das Bild verändert wenn wir uns mehr dem sich, daher mehr ab. einen deutlichen Kern: Kernmembran ebenfalls. kinesen auf. Aus Bildung ersten Zeitschrift f. des Allmählich häufen sich die Exemplare, in welchen der Kern undeutlicher wird des Mittelteile Die Eizellen liegen weniger dicht und runden sich Ovars nähern. und endlich sehen wir die Mehrzahl ohne das Kernkörperchen hat sich aufgelöst, die Weiterhin treten dann schön färbbare Karyo- dieser Reihenfolge ist es klar, Richtungskörperchens wissensch. Zoologie. LXXVI. Bd. daß es sich bereits im um Innern 26 die des © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at -Ludwig Cohn 382 ; Ovariums bandelt. Noch weiter nach dem Oviduct zu sieht man dann die Zahl der Karyokinesen abnehmen, nnd in der Ausbuchtung endvon lich, abgeht, der Oviduct der wieder nur Eier mit großem bläschenförmigen Kern und mit einem großen Kernkörperchen. Form dieser Die Dotterstöcke Stränge, In verlassen die Eier das Ovarium. an liegen beiden Seiten langgestreckte als hinten bis zur flachen Einstülpung und vorn bis zur die Ovar und Vorderrand reichen. Mitte der Entfernung zwischen Die Dotterzellen sind sehr groß, rund und flach, wie ein Geldstück. am vordersten Ende dem Ovar zusammen, an dieser Dottergänge gehen hinter von diesem geradlinig nach Mitte des Vorderrandes des Eechts von ein kleines Der gemeinsame Aus führungsgang reservoir bildend. und stoßen ab jederseits Stelle Dotter- verläuft dann welche hinten zur Schalendrüse, Ovarium nahe angelagert der Schalendrüse und Die der ist. auf gleicher Höhe mit der- selben liegt das große ovale Eeceptaculum seminis, das etwa bis zur Mittellinie der Vagina, Amphüina ein enger, In ihr distales reicht. Ende mündet langer Kanal mit innerer Längs- die und äußerer Ringmuskulatur, dicht von Bindegewebskernen begleitet, der schief nach rechts und vorn die und Mittellinie kreuzt am seitlich Vorder- ende ausmündet. Das Zusammentreffen weiblichen aller Genitalgänge Schalendrüse habe ich in Fig. 8 schematisch dargestellt; der in man sieht, daß das Verhalten von der Darstellung Salenskts etwas abweicht und sich dem durchaus von den Fascioliden bekannten Typus nähert. Der Oviduct zieht durch die Schalendrüse von hinten nach vorn, und am Vorderende tritt, nachdem der Kanal allmählich an Breite zugenommen an die hat, der Schalendrüse Schleife nach links, Uterus heraus. heran, kreuzt Der Dottergang den Uterus innerhalb deren Verlauf sein tritt von vorn und macht eine Lumen sich stark verbreitert; sich wieder verengend, mündet der Schalendrüse in den Oviduct. Eine gleiche Schleife nach links bildet auch der hinteren er dann etwa im Zentrum Ausführungsgang des Eeceptaculum seminis, der Rande der Schalendrüse erst am den Oviduct kreuzt. Der Uterus biegt erst einmal nach der Mittellinie zu aus, wendet sich dann, all- mählich sich verbreiternd, nach links zurück und geht in den ersten, nach dem Hinterende zu verlaufenden Ast über. Fig. 1 gibt ein genaues Bild des Uterusverlaufs in einem reifen © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Zur Anatomie der Aropkilina foliacea (Rud. Exemplar, wie es so Nur daß haben. Wageners Wagener schon Windungen die in 1 und Salensky angegeben Wahrheit stärker sind, Die beiden ersten Äste Abbildung. 383 engere Windungen und laufen einander parallel; haben als in und absteigend) (auf- dicht bei- dem Dotterstocke Nachdem aber der parallelen Streifen auf der linken Seite ein. zweite, wieder dem Vorderende zustrebende Ast direkt hinter dem nehmen einander gelagert, sie einen schmalen, Ovar auf die rechte Seite hinübergezogen viel breiter, so Seite vom werden dann daß die zuletzt in den oben beschriebenen Endabteil ist, als der Hinterende und ein, mündet er der als Ein- parenchymatöse Uterus. ist welche miteinander abwechseln, nämlich chen und b) a) kleine zylindrische Röhr- große Erweiterungen, in welche die ersteren einmünden« Solche »Erweiterungen« sollen schon von außen sichtbar 326). Röhrchen also Schon meine Fig. nicht. Irrtum vorliegt: der Uterus in Am klein, Salenskys Darstellung der wechselnden Weite des »Man kann eigentlich in diesem zwei Teile unterscheiden, Uterus. die Windungen die querliegende Schlingen die ganze rechte sie als Windungen des rechten Astes wieder Irrtümlich (S. werden Dotterstock bis zur Mittellinie ausfüllen. stülpung andrer Herkunft sein, ist, ist am 1 zeigt, daß hier ein Totalpräparat in allen Einzelheiten seinem gesamten Verlaufe zu sehen, und hat, wenn auch in er seinen einzelnen Asten allmählich an Breite zunimmt, doch keinerlei Scheidung in enge, zwischen Höhlungen geschaltete Röhrchen kontinuierliches ein falscher und Salenskys Auffassung Rohr, : er ist nur aus ist Deutung von Schnitten zu erklären (auf denen ja die »Röhrsind), indem er an Stellen, wo in einer scharfen chen« allein zu sehen Krümmung zwischen zwei getroffen flächlich Bilder findet und Tritt. der Bau De man war, Uterusstellen bei der starken facto verschieden, der Kanal nur ganz ober- »Röhrchen« zu sehen ein Windung wenn auch der Uteruswandung in glaubte; nicht prinzipiell, seinen solche des Uterus auf Schritt ist hingegen verschiedenen Abschnitten. Ein Querschnitt durch den Uterus nächst seinem Austritt aus der Das Uteruslumen Außen hat diese einen senkrecht aufliegender langer Zellen, dem Schalendrüse zeigt ein sehr charakteristisches Bild. ist von einer recht dicken dichten Belag Inneren der 1 G. großer, Wandung Wagener, stomum foliaceum Naturgesch. liegt eine Enthelminthica. Rud.), Jahrg. Wand umgrenzt. Schicht einer glasigen Masse auf, XXIV. Bd. I. 5. Über Amphilina foliacea [Monound Amphiptyches G. W. Archiv für S. 244—249. Nr. Gyrocotyle Dies, 1858. 26* © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Ludwig Cohn. 384 die unregelmäßig, zipfelförmig in das Lumen hineinragt, so daß sie auch einen zelligen Eindruck macht; doch sind in diesem inneren Belage nie Kerne enthalten, Dieser Belag Spermatozoon- überschüssigem und streng zu unterscheiden ist von der körnigen Masse, welche die Eier selbst umgibt, und Schalendrüsenmaterial die aus besteht. Ziehen wir in Betracht, daß die Eier im Uterus noch beträchtlich wachsen, so Deutung nicht schwer die ist : die um den Uterus liegen- den Zellen (deren Ausführungsgänge Salensky ja gesehen hat) se- dem Innern des Uterus zu; das Sekret muß wohl das und dieses Sekret ist eben weitere Wachstum der Eier bedingen, in der geronnenen Masse, die der Wandung innen anliegt, zu sehen. Je weiter wir den Uterus verfolgen, desto breiter wird er die Wanzernieren nach — : und wird dünner, und ebenso wird auch der äußere Zellbelag gezerrt; die einzelnen Zellen werden niedriger und breiter, dung dehnt bis sich wir zuletzt am Uterus, bei großer Breite desselben, bei schwächerer Vergrößerung nur noch Kerne seiner Membran anliegen sehen, während die Zellkörper ganz flach und breit auseinandergezogen Ein sind. aber auch in diesem Stadium er- kontinuierlicher Zellbelag bleibt halten. In ein besonderes Verhältnis Parenchymmuskeln tritt der Uterus zu den dorsoventralen indem diese sich den Uteruswänden sehr eng , In den tief einspringenden Winkeln nun, welche durch die Windungen des Uterus entstehen, finden sich stets einige Fasern zu einem Bündel lose beieinander, während sonst an ihrem Auftreten neben dem Uterus keine Regelmäßigkeit zu sehen ist. Das gleiche Verhalten sehen wir für die Parenchymmuskeln auch an den noch weit spitzeren Knickungen der Längswassergefäße. Bezüglich der Eibildung möchte ich nur einige Bemerkungen anlegen. schroffen machen. zunehmen, Daß ist die Eier nach ihrer Bildung noch bedeutend an bekannt. Im Anfang Größe des ersten, nach hinten ziehenden Astes des Uterus messen die jungen, eben erst in die Furchung ein- tretenden Eier 0,09 : 0,046 mm, das Wachstum geht sehr allmählich vor sich; die Eier im Endabschnitte des Uterus messen 0,12 :0,072 mm, sind also breiter im Verhältnis zur Länge, wie anfangs. Betreffs der Eibildung kann ich bestätigen, daß die Schale anfangs (noch in der Schalendrüse) offen ist, liegt; sie schließt sich Schalendrüse. In den und zwar an dem Gängen der schmalen Partie des Uterus, liegen, zeigen sie Pole, dem die Eizelle dem Verlassen aber vollkommen noch vor letzteren, ander sowie in der ersten sehr wo die Eier oft sehr eng beieinander noch eine beträchtliche Plasticität der Schale; beim © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Zur Anatomie der Amphilina foliacea (Kud). Vorrücken das sich spitzt Ende hintere oft 385 stark doch ver- zu, schwindet das alsbald im Uterusanfang. Hier haben einzelne Schalen noch einen kleinen Appendix am Dotterpole, dem Ei bald als unregelmäßig geformte Masse dix geht aber ihn nicht; er bald verloren und ist anhängt. Der Appen- furchende Uteruseier haben kein Organ der Schale, sondern ein zufälliger Rest Daher muß von der Schalenbildung her. wenn Salensky ruhen, sich bald gestreckter, der es auf einem Irrtum be- »In der Uterinalhöhle heftet sich das sagt: Ei vermittels seines Stieles an die Uteruswände an und bleibt dort während der ganzen Zeit der Embryonalentwicklung. solcher permanenter Stiel vorhanden, überhaupt nicht fest, « Erstens ist kein zweitens heften sich die Eier was ja jeder anderweitigen Erfahrung wider- sprechen würde, sondern rücken in der den Uterus füllenden Flüssigkeit langsam weiter, daß man, je weiter man im Uterus sucht, so weiter fortgeschrittene Embryonalstadien desto den ersten Stufen; man sehr häufig findet das Zweizellenstadium des Keimes zeigen, Die Eier vorfindet. schreiten aber auch nicht alle gleichmäßig schnell fort, besonders auf unter Eiern, solche, die die bereits noch unge- mit unverändertem Keimbläschen sind, zweizeilige unter mehr- teilt zelligen usw. Über den männlichen Genitalapparat habe ich kaum etwas den Angaben von Grimm 1 und Salensky hinzuzufügen. Die Hoden sind bald ovoid, bald gestreckter elliptisch, sie schwanken in ihren Maßen zwischen 0,32:0,19 und 0,26:0,2; nach vorn zu erreichen sie (in der Mittellinie) fast noch das Ovarium, näher Auch gelagert. ich unterscheide immer, der dorsalen Fläche einen, wenig hinter dem Ovarium beginnenden, gewundenen, gemeinsamen Ausführungsgang, das Vas deferens, das noch die strukturlose Wand der Vasa efferentia hat, von der ebenfalls aus einem gewundenen Schlauch bestehenden um Vesicula seminalis, die nicht nur Zellen gelagert zeigt, großer Zellen hat. sondern auch Was Salensky ihre dicke, muskulöse Wandung im Innern einen Wandbesatz nicht erwähnt, ist eine bedeutende Anzahl von Prostatadrüsen, welche die Vesicula und den Canalis ejaculatorius begleiten. Die ganze Umgebung derselben Drüsenzellen angefüllt, so daß drüse gewinnt; sie ist von großen große Ähnlichkeit mit der Schalen- der Drüsenkomplex (der mit dem Gefäßplexus der Exkretionskanäle zusammenfällt) wird von dem Genitalgange durchsetzt. 1 Besonders groß sind die dem Ductus ejaculatorius ansitzenden 0. Zeitschr. Grimm, Nachtrag zum Artikel des Herrn Dr. Salensky usw. Bd. XXV. S. 214—216. 1875. Diese © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Ludwig Cohn. 386 und etwa auf der Höhe des hinteren der Mittellinie In Drüsen. Schalendrüsenrandes kreuzt die Vesicula die Vagina, an welcher sie Über den Cirrus macht Grimm genaue und glaubwürdige Angaben da ich ihn nirgends ausgestülpt sah, kann ich ventral vorüberzieht. ; dem nichts hinzufügen. Die abweichende Auffassung gegenüber der bisher gültigen Dardie stellung, aus ich der Plathelminthen welchem meinen Untersuchungen über Anatomie und der Amphilina Histologie gewonnen habe, muß auch die Stellung im System beeinflussen, und das Resultat, zu ich in diese Beziehung komme, engen Anschluß an die findet Lühe Ausführungen von Lühe 1 über die Gruppe der Cestodarier. hebt hervor, daß zwischen Caryophyllaeus und Archigetes einerseits, und Amphilina andrerseits Gyrocotyle man vorhanden die Einzahl der Genitalorgane außer Betracht lasse. eines eingehenden Vergleichs einverstanden bin; wenn Pseudophy lüden, womit ich vollzwischen ihnen und den dieselbe jetzt noch beträchtlich, gründeten so erweitert indem nach meiner oben be- Auffassung Amphilina umgekehrt im Vergleich mit der bisherigen Darstellung schieden Auf Grund er schon beiden andern Cestodariern eine weite Differenz sah, sich sei, sie wenn verweist er Archigetes und Caryophyl- laeus als echte Cestoden unter die kommen was nichts Gemeinsames, den übrigen Plathelminthen gegenüberstellte, zu orientieren ist, so daß zu allen Unter- noch eine entgegengesetzte Lagerung der gesamten auch Hoden Genitalien hinzukommt: bei Archigetes und Caryophyllaeus die vorn, die weiblichen Genitaldrüsen hinten, der gewöhnliche Cestoden- typus; in die Amphilina das männliche Genitalfeld bei Hälfte 2 in der hinteren Lühe scheint aber die beiden Cestodarier immerhin mehr Nähe der Cestoden, als der Trematoden, zu stellen. Musku. und Wassergefäßsystem, die Lagerung der Genitalorgane, das Wachsen der Eier beim Vorrücken im Uterus und die Andeutung latur- 1 M. Lühe, Paris 1902. V. Wenn Urogonoporus No. II. p. armatus usw. 229—236. in: Archives de Parasitologie. auch nicht selbst Gelegenheit hatte, Gyrocotyle zu unterals Analogieschluß aus Amphilina, für wahrscheinlich halten, daß Lönnberg die Gyrocotyle zutreffend umgekehrt orientierte, als bis dahin üblich (Verh. des biol. Ver. Stockholm. Bd. III. 1890). Lönnberg gibt, im Gegensatz zu andern Autoren, an, daß in der Nervenkommissur am »Saugnapfende« nur vereinzelte Ganglienzellen vorkommen, während diese in ; suchen, ich so möchte ich, am Trichterende sich in großer Anzahl Lönnbergs würde aber auch Gyrocotyle der Nervenkommissur vorfinden. der diejenige Orientierung seitige Lagerung der Genitaldriisen aufweisen, die sich bei Amphilina Nach gegen- findet. ; © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Zur Anatomie der Amphilina foliacea einer Deckelung der Eier, die 387 (Rud.). im nachträglichen Anfügen eines deckeizum Ausdruck kommt, scheinen förmigen Endes bei der Eibildung mir aber eher für die Stellung der Amphilina nächst der Wurzel des Trematodenstammes zu sprechen, wogegen ich der Darmlosigkeit kein ausschlaggebendes Gewicht in der systematischen Bewertung zusprechen möchte. Greifswald, September 1903. Erklärung der Abbildungen, Tafel XXIII. Fig. rat. 1. Totalbild der Amphilina foliacea (Rud.) nach einem Kreosotpräpa- 4/1. Fig. 2. Ein Sagittalsehnitt durch den Hautmuskelschlauch. Lm, 220/1. Längsmuskeln; Dm, Diagonalmuskeln; Bm, Ringmuskeln: Kk, Kalkkörperchen Dvm, Dorsoventralmuskeln. Fig. und sein 3. Sagittalsehnitt durch das Hinterende Abgang von der : letzten Uteruswindung. der Endabschnitt des Uterus Uterus 77, des Uterus; Dr, Drüsen; N, Nerv; Wg, Wassergefäß. Fig. 4. Sagittalsehnitt durch das Hinterende. ; Ue, Endabschnitt 60/1. Rekonstruktion der zweiten dem Endapparat des Wassergefäßsystems. Bm, Radiärmuskeln Bgm, Ringmuskeln; Bm, Bogenmuskeln Wg, Wassergefäß; 77, Uterus. 54/1. Einstülpung, ; Fig. 5. Flächenschnitt durch das Vorderende. Ork, Cirrhus; Dtg, Dotter- gang; Dir, Dotterreservoir; N, Nerv; Or, Ovarium; Bs, Receptaculum seminis; Vg, Vagina; Wg, Wassergefäß. 77, Uterus; Fig. 6. Schnitt durch einen Teil eines Seitenfeldes des Ovariums. Px, Parenchymzellen Ez, Eizellen. 230/1. Fig 7. Teil eines Flächenschnittes. Kreuzung der Vagina [vg) und des ; Vas deferens [vd). windung; Hoden; Fig. II, 8. Buchstaben wie in Fig. Sch, Schalendrüse. 5, außerdem : 77«, erste quere Uterus- 44/1. Rekonstruktion der Genitalgänge innerhalb der Schalendrüse. Buch5, außerdem: Od, Oviduct; Seh, Schalendrüse. staben wie in Fig. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Zeitschrift t'.wiss. Zoologie Bd. LXX\ r[. Fig. 2. Hg.1. L. Cohn del © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Tat'XXET. Fig. 5. tr © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
