Glossary (cf Futuyma) Die folgende Liste beinhaltet häufig verwendete Begriffe oder Begriffe, die im Text des Buches von Futuyma nur implizit, d. h. sinngemäss, und nicht explizit definiert werden. Es werden auch einige Begriffe aufgeführt, die nicht im Text vorkommen, die aber in der Evolutionsliteratur so häufig sind, dass die Auflistung dadurch gerechtfertigt erscheint. Dieses Glossar ist nicht erschöpfend. Für Begriffe, die hier nicht definiert werden, sei auf den Index als Texthinweis verwiesen. ABSTAMMUNGSIDENTISCH Kopien eines AlleIs betreffend, die über eine willkürliche Anzahl von Generationen ohne Mutation bis zu einem gemeinsamen Vorfahren der Organismen, welche die Kopien tragen, zurückverfolgt werden können. ADAPTIVE RADIATION Evolutionäre Divergenz von Mitgliedern einer einzelnen phylogenetischen Linie zu einer Vielfalt verschiedener adaptiver Formen; meist bezogen auf die Diversifizierung im Gebrauch von Ressourcen oder Habitaten. ADAPTIVE ZONE Ein Satz ähnlicher ÖKOLOGISCHER NISCHEN, die von einer Gruppe (meist) verwandter Arten besiedelt sind, wobei die Gruppen oft ein höheres Taxon bilden. ADAPTIVER GIPFEL Jene Allelfrequenz, oder Kombination von Allelfrequenzen an zwei oder mehreren Genorten, bei der die durchschnittliche Fitness einer Population ein (lokales) Maximum hat. ADDITIVER EFFEKT Ein Allel betreffend: seine Wirkung auf den Phänotyp, gemittelt über die verschiedenen genetischen Kombinationen, in denen es auftritt. Es wirkt additiv, wenn seine Wirkung unabhängig von den anderen Allelen ist, mit denen es kombiniert ist. ALLEL Eine von mehreren Formen desselben Gens, die sich vermutlich aufgrund einer Mutation der DNA-Sequenz unterscheiden, und die als ein Mendelscher Erbfaktor segregieren können. Allele werden normalerweise an ihrer phänotypischen Wirkung erkannt. Varianten der DNA-Sequenz, die durch direktes Sequenzieren erkannt werden, nennt man meist Haplotypen. ALLELFREQUENZ siehe GENFREQUENZ. ALLOMETRISCHES WACHSTUM Während der Ontogenie wächst ein Merkmal mit einer unterschiedlichen Rate als ein anderes Merkmal, mit dem es verglichen wird. ALLOPATRISCH Eine Population oder Art betreffend, die ein von einer anderen Population oder Art sich unterscheidendes geographisches Gebiet besiedelt. Siehe PARAPATRISCH, SYMPATRISCH. ALLOPOLYPLOID Ein POLYPLOIDER Organismus, bei dem die verschiedenen Chromosomensätze von mehr als einer Art stammen. ALLOZYM Eine von mehreren Formen eines Enzyms, die durch die verschiedenen Allele eines Genorts kodiert werden. Siehe ISOZYM. ANAGENESE Von Rensch eingeführter Begriff, der die fortschreitende Evolution zu höheren taxonomischen Ebenen beschreibt. Heute wird der Begriff mehr allgemein gebraucht, um die gerichtete Evolution eines Merkmals über einen willkürlich kurzen Abschnitt einer Abstammungslinie zu beschreiben. ANEUPLOID Eine Zelle oder einen Organismus betreffend, die/der ein unbalanciertes Chromosomenkomplement hat, aufgrund eines Überschusses oder Mangels an einem oder mehreren Chromosomen im Vergleich zu anderen. ANPASSUNG (auch ADAPTATION) Ein Prozess des genetischen Wandels einer Population aufgrund von natürlicher Selektion, wodurch der durchschnittliche Zustand eines Merkmals in Hinblick auf eine besondere Funktion verbessert wird oder wodurch eine Population vermutlich eine bessere Eignung für einige Eigenschaften ihrer Umwelt erlangt. Auch eine Anpassung: ein Merkmal, das in einer Population vorherrschend wurde, weil es aufgrund seines Beitrags zur Verbesserung irgendeiner Funktion einen Selektionsvorteil hat. Ein komplexer und schlecht zu definierender Begriff; siehe Kapitel 9. APOMIXIE Parthenogenetische Fortpflanzung, bei der sich ein Individuum aus einem unbefruchteten Ei oder einer Somazelle entwickelt. APOSEMATISCH Die Färbung oder ein anderes Merkmal betreffend, das schädliche Eigenschaften anzeigt; Warnfärbung. ART Im Sinne einer biologischen Art: alle Mitglieder einer Gruppe von Populationen, die sich unter natürlichen Bedingungen miteinander kreuzen oder potentiell kreuzen können; ein komplexer Begriff (siehe Kapitel 4). Auch eine grundlegende taxonomische Kategorie, der man individuelle Exemplare zuordnet, und die oft, aber nicht immer, der biologischen Art entspricht. ARTENSELEKTION Eine Form von GRUPPENSELEKTION, bei der Arten mit unterschiedlichen Merkmalen aufgrund dieses Unterschiedes in ihren Merkmalen mit unterschiedlichen Raten in der Anzahl abnehmen (durch Aussterben) oder zunehmen (durch Artbildung). ASSORTATIVE PAARUNG Nichtzufällige Paarungspartnerwahl auf der Grundlage des Phänotyps; meist verwendet für positiv assortative Paarung, die Tendenz, sich mit einem Partner eines ähnlichen, übereinstimmenden Phänotyps zu paaren. AUSSENGRUPPE Ein Taxon, das von einer Gruppe anderer Taxa divergierte, bevor diese untereinander divergierten. AUTOPOLYPLOID Ein POLYPLOIDER Organismus, bei dem die unterschiedlichen Chromosomensätze von derselben Art stammen. AUTOSOM Ein Chromosom, das kein Geschlechtschromosom ist. AUTOTROPH Ein Organismus, der die Verbindungen selber synthetisiert, die er als Energielieferant benötigt. CHRONOSPEZIES Ein Abschnitt einer sich entwickelnden Linie, der in den fossilen Dokumenten bewahrt ist, und der sich ausreichend von früheren oder späteren Mitgliedern der Linie unterscheidet, um mit einem eigenen Namen bezeichnet zu werden. Entspricht nicht einer biologischen Art (q. v.). CIS Zwei genetische Elemente betreffend, die auf demselben Chromosom und nicht auf homologen Chromosomen liegen. Die Genwirkung betreffend: der Einfluss eines genetischen Elements auf die Funktion oder Expression eines anderen genetischen Elements auf demselben Chromosom. Siehe TRANS. CISTRON Ein Gen, das sich von anderen Genen in der Lage auf dem Chromosom und normalerweise in der Funktion unterscheidet. Meist ein Stück DNA, das ein Polypeptid kodiert. DEM Eine lokale Population, gewöhnlich eine kleine, panmiktische Population. DETERMINISTISCH Bestimmte Ergebnisse sind wahrscheinlicher als andere. Siehe STOCHASTISCH. DICHTEABHANGIG Durch die Populationsdichte beeinflusst. DIPLOID Eine Zelle oder ein Organismus, die/der zwei Chromosomenkomplemente besitzt; Ploidie bezieht sich also auf die Anzahl an Chromosomenkomplementen (siehe HAPLOID, POLYPLOID). DISRUPTIVE SELEKTION Selektion zugunsten zweier oder mehrerer modaler Phänotypen und gegen die Phänotypen, die intermediär dazwischen liegen. Entspricht der diversifizierenden Selektion. DOMINANZ Ein Allel betreffend: das Ausmass, in dem es heterozygot denselben Phänotyp produziert wie homozygot. Eine Art betreffend: das Ausmass, in dem sie zahlenmässig (oder sonstwie) in einer Gemeinschaft vorherrschend ist. ENDEMISCH Eine Art, die auf ein bestimmtes Gebiet oder einen Ort begrenzt ist. ENDZWECK Aristoteles' Begriff für ein Ziel, dessen Erreichen der Daseinsgrund eines Ereignisses oder eines Prozesses ist. EPIGENETISCH Entwicklungsmässig; bezieht sich vor allem auf Interaktionen zwischen Entwicklungsprozessen oberhalb der Ebene der primären Genwirkung. EPISTASIS Eine synergistische Wirkung von zwei oder mehreren Genorten auf den Phänotyp oder die Fitness, wobei sich ihr gemeinsamer Einfluss von der Summe der getrennt betrachteten Genorte unterscheidet. ETHOLOGISCH Das Verhalten betreffend. EURYTOP Eine Art oder Population betreffend, die in einer grossen Vielfalt von Bedingungen oder Habitaten bestehen kann; relativ zu einer STENOTOPEN Art oder Population (q. v.). EVOLUTION Im weiten Sinne der Ursprung von Einheiten, die verschiedene Zustände eines oder mehrerer Merkmale besitzen, und die Änderungen ihrer Anteile über die Zeit. Organische Evolution oder biologische Evolution ist der über die Zeit stattfindende Wandel der Anteile individueller Organismen, die sich genetisch in einem oder mehreren Merkmalen unterscheiden. Solcher Wandel ereignet sich durch den Ursprung und die in der Folge von Generation zu Generation auftretenden Änderungen von Allel- oder Genotypfrequenzen innerhalb der Populationen, durch Änderungen der Anteile von genetisch unterschiedlichen Populationen innerhalb einer Art, oder durch Änderungen der Anzahl von Arten mit verschiedenen Merkmalen, wodurch die Frequenz eines oder mehrerer Merkmale innerhalb eines höheren Taxons verändert wird. EXON Ein Teil eines unterbrochenen Gens, der in ein Polypeptid übersetzt wird. FITNESS Der durchschnittliche Beitrag eines AlleIs oder Genotyps zur nächsten Generation oder zu folgenden Generationen, verglichen mit dem Beitrag anderer Allele oder Genotypen. FIXIERUNG Erreichen einer Frequenz von 1 (d.h. 100%) durch ein Allel in einer Population, die dadurch MONOMORPH für das Allel wird. FORTPFLANZUNGSWERT Ein Individuum eines bestimmten Alters betreffend: sein wahrscheinlicher Beitrag zum Wachstum der Population. FRUCHTBARKEIT Die Menge der produzierten Gameten, normalerweise Eier. GEMEINSCHAFTLICHE EVOLUTION Das Beibehalten einer homogenen Nukleotidsequenz bei den Mitgliedern einer Genfamilie (q. v.), deren Sequenz sich mit der Zeit entwickelt. GEN Die funktionelle Einheit der Vererbung; ein Cistron. Ein komplexer Begriff; siehe Kapitel 3. GENETISCHE DISTANZ Eines von mehreren Massen für den Grad des genetischen Unterschieds zwischen Populationen, der auf Unterschieden in den Allelfrequenzen beruht. GENETISCHE DRIFT Zufällige Änderungen der Frequenz von zwei oder mehreren Allelen oder Genotypen innerhalb einer Population. GENETISCHE LAST Eine beliebige Verringerung der mittleren Fitness einer Population aufgrund der Existenz von Genotypen, die eine geringere Fitness haben als der Genotyp mit der höchsten Fitness. GENETISCHER TOD Ein durch den Genotyp bedingter Tod, der also zur natürlichen Selektion beisteuert. Ein Tod, der im Hinblick auf den Genotyp zufällig ist, ist kein genetischer Tod. GENFAMILIE Zwei oder mehrere Genorte mit ähnlichen Nukleotidsequenzen, die von einer gemeinsamen Stammsequenz abgeleitet sind. GENFLUSS Die Aufnahme von Genen aus einer oder mehreren anderen Populationen in den Genpool einer Population. GENFREQUENZ Der Anteil der Genkopien in einer Population, für die ein Allel verantwortlich ist; d. h. die Wahrscheinlichkeit des Auffindens dieses AlleIs, wenn ein Gen zufällig aus der Population entnommen wird. Gleichbedeutend mit ALLELFREQUENZ. GENORT Eine Stelle auf einem Chromosom, die durch ein bestimmtes Gen besetzt ist; in etwas ungenauerem Sinne das Gen selbst in all seinen Allelzuständen. GENOTYP Der Satz an Genen, den ein individueller Organismus besitzt; oft seine genetische Zusammensetzung an einem bestimmten Genort oder einer Gruppe von Genorten, die für eine Erörterung ausgewählt wurden. GENPOOL Die Gesamtheit der Gene einer gegebenen, sich sexuell fortpflanzenden Population. GENSELEKTION Die unterschiedliche Vermehrung verschiedener Allele innerhalb einer Population aufgrund von Eigenschaften der Allele und nicht der Genotypen; d. h., eine Form von natürlicher Selektion, bei der die Frequenz eines Allels durch die Fitness (gemittelt über eine Vielzahl von Genotypen, in denen das Allel vorkommt) bestimmt wird. Siehe INDIVIDUALSELEKTION, VERWANDTENSELEKTION, NATURLICHE SELEKTION. GEOMETRISCHES MITTEL Die n-te Wurzel aus dem Produkt von n Werten. G=(X1 x X2 ... Xn)1/n. GERICHTETE SELEKTION Selektion für einen höheren oder niedrigeren Wert eines Merkmals als sein gegenwärtiger Mittelwert. GESAMTFITNESS Die Fitness eines Gens oder Genotyps gemessen durch seine Wirkung auf das Ueberleben oder die Fortpflanzung sowohl des Organismus, der dieses Gen trägt, als auch der abstammungsidentischen Gene, welche die Verwandten des Organismus besitzen. GESCHLECHTSGEKOPPELT Ein Gen, das von einem der Geschlechtschromosomen getragen wird; es kann phänotypisch bei beiden Geschlechtern ausgedrückt sein. GESCHWISTERARTEN Arten, die man nicht oder nur schwer anhand morphologischer Merkmale unterscheiden kann. GLEICHGEWICHT Ein Zustand der Stasis, wie bei der Populationsgrösse oder der genetischen Zusammensetzung. Auch der Wert (einer Populationsgrösse, Genfrequenz), bei dem Stasis auftritt. Siehe auch STABILITAT, UNSTABILES GLEICHGEWICHT. GRUENDEREFFEKT Das Prinzip, dass die Gründer einer neuen Kolonie nur einen Teil der gesamten genetischen Variation der Ursprungspopulation tragen. GRUPPENSELEKTION Die unterschiedliche Entstehungs- oder Aussterberate ganzer Populationen (oder Arten, wenn der Begriff sehr breit verwendet wird) aufgrund von Unterschieden zwischen Populationen in einem oder mehreren Merkmalen. Siehe INTERDEMISCHE SELEKTION, ARTENSELEKTION. HABITATWAHL Die Fähigkeit eines Organismus (meist eines Tieres), ein Habitat auszuwählen, in dem es irgendwelche Tätigkeiten ausübt. HALBART (oder SEMISPEZIES) Eine von mehreren Populationsgruppen, die teilweise, aber nicht vollständig, durch biologische Faktoren (Isolationsmechanismen) voneinander isoliert sind. HAPLOID Eine Zelle oder ein Organismus, die/der ein einziges Chromosomenkomplement und daher eine einzige Genkopie an jedem Genort besitzt. HERITABILITAT Der Anteil der Varianz (q. v.) zwischen Individuen in einem Merkmal, der Unterschieden im Genotyp zuzurechnen ist. Zu Heritabilität im weiten und im engeren Sinne siehe Kapitel 7. HETEROCHRONIE Ein evolutionärer Wandel des Phänotyps, der auf einer Änderung der zeitlichen Steuerung der Entwicklung beruht. HETEROKARYOTYP Ein Genom oder ein Individuum, das heterozygot für eine Chromosomenumorganisation, wie etwa eine Inversion, ist. Ein Homokaryotyp ist in dieser Hinsicht homozygot. HETEROSIS Die Überlegenheit in einem oder mehreren Merkmalen (z. B. Grösse, Ertrag) eines durch Kreuzung erzeugten Organismus im Vergleich zu den entsprechend ingezüchteten Organismen, die ein Ergebnis der vereinigten Elterngameten ist. Manchmal verwendet, um die höhere Fitness einer Heterozygoten im Vergleich zu derjenigen der Homozygoten zu beschreiben, die besser Euheterosis genannt werden sollte und die sich von der «Luxurianz» unterscheidet, einer Überlegenheit der Grösse usw., die nicht die Fitness erhöht. Siehe HETEROZYGOTENVORTEIL, UBERDOMINANZ. HETEROTROPH Ein Organismus, der nicht selber die Verbindungen synthetisiert, die er als Energielieferant benötigt. HETEROZYGOT Ein individueller Organismus, der an einem Genort verschiedene Allele hat. HETEROZYGOTENVORTEIL Die Manifestation von höherer Fitness bei einem an einem bestimmten Genort heterozygoten Individuum im Vergleich zu einem homoyzgoten. HISTON Eines von einer Klasse von Proteinen, die bei Eukaryonten die Bestandteile der Chromosomen sind. HOMOLOGIE Der Besitz eines Merkmals bei zwei oder mehreren Arten, das mit oder ohne Veränderung von dem gemeinsamen Vorfahren der Arten abgeleitet ist. Auch HOMOLOGE CHROMOSOMEN: die Mitglieder eines Chromosomenkomplements, welche dieselben Gene tragen. HOMOEOSTASE Aufrechterhaltung eines Gleichgewichtszustandes durch eine selbstregulierende Fähigkeit. HOMOEOTISCHE MUTATION Eine mutationelle Änderung einer Struktur in eine andere Struktur des Organismus. HOMOPLASIE Der Besitz eines ähnlichen oder identischen Merkmals bei zwei oder mehreren Arten, das bei beiden Arten nicht von ihrem gemeinsamen Vorfahren abgeleitet ist; umfasst Konvergenz, parallele Evolution und evolutionäre Umkehr. HOMOZYGOT Ein individueller Organismus, der an allen seinen Kopien eines Genorts dasselbe Allel hat. HYBRIDE Ein Individuum, das durch Paarung zwischen ungleichen Formen, meist genetisch unterschiedlichen Populationen oder Arten, gebildet wurde; in der Genetik gelegentlich der Nachkomme einer Paarung zwischen phänotypisch unterscheidbaren Genotypen irgendeiner Art. HYPERMORPHOSE Übertreibung der Merkmale bei einer Nachfahrenform im Vergleich zu den Merkmalen bei ihren Vorfahren, bedingt durch eine Verlängerung der ontogenetischen Entwicklungsdauer während der Evolution. INDIVIDUALSELEKTION Eine Form von natürlicher Selektion, die aus nichtzufälligen Unterschieden zwischen verschiedenen Genotypen innerhalb einer Population in ihrem Beitrag zu den folgenden Generationen besteht. Siehe GEN- SELEKTION, NATURLICHE SELEKTION. INTERAKTION In statistischem Sinne die gemeinsame Wirkung zweier unabhängiger Variablen («Ursachen») auf eine abhängige Variable, wobei sich die Wirkung von der Summe der beiden getrennt genommenen ursächlichen Effekte unterscheidet: Synergismus. Genotyp x Umweltinteraktion (Kapitel 7) ist folglich die phänotypische Variation, die aus dem Unterschied in der Wirkung der Umwelt auf die Expression verschiedener Genotypen entsteht. INTERDEMISCHE SELEKTION Gruppenselektion von Populationen innerhalb einer Art. INTRON Ein Teil eines unterbrochenen Gens, der nicht in ein Polypeptid übersetzt wird. INVERSION Eine 180'-Umkehrung der Orientierung eines Chromosomenabschnittes im Vergleich zu irgendeinem Standardchromosom. INZUCHTDEPRESSION Als Folge von Inzucht eintretende Verringerung des Mittelwerts eines Merkmals. ISOLATIONSMECHANISMUS Ein genetisch bedingter Unterschied zwischen Populationen, der Genfluss zwischen ihnen einschränkt oder verhindert. Der Begriff schliesst räumliche Abtrennung durch äussere geographische oder topographische Barrieren nicht ein. ISOZYM (ISOENZYM) Eine von mehreren Formen eines Enzyms, die durch verschiedene, nichtallelische Genorte im Genom eines individuellen Organismus produziert werden. Wird oft fälschlich verwendet anstelle von ALLOZYM. ITERATIVE (oder WIEDERHOLENDE) EVOLUTION Die wiederholte Evolution ähnlicher phänotypisdier Merkmale zu verschiedenen Zeitpunkten in der Geschichte einer Klade. KANALISATION Das Wirken innerer Faktoren während der Entwicklung, wodurch störende Einflüsse vermindert werden und gleichzeitig die Variation des Phänotyps auf eine oder mehrere Erscheinungsformen beschränkt wird. KAPAZITÄT (oder TRAGFAHIGKEIT) Die Populationsdichte, die durch die limitierenden Ressourcen aufrechterhalten werden kann. KARYOTYP Das Chromosomenkomplement eines Individuums. KATEGORIE In der Taxonomie: eines der Glieder (z. B. Gattung, Familie) der Klassifizierung. Siehe TAXON. KLADE Korrekterweise der Satz von Arten, die von einer bestimmten Stammart abstammen. Manchmal etwas ungenauer verwendet für einen Satz verwandter Arten, aus dem einige Nachfahren ausgeschlossen sind. KLADISTISCH Das Verzweigungsmuster betreffend; eine kladistische Klassifizierung teilt Organismen auf der Grundlage der historischen Reihenfolge ein, nach der sie aus gemeinsamen Vorfahren aufspalteten. KLADOGENESE Die Verzweigung (Aufspaltung) von Linien während der Phylogenie. KLEISTOGAMIE Selbstbefruchtung Innerhalb einer Blüte, die sich nicht öffnet. KLINE Ein allmählicher Wandel einer Allelfrequenz oder des Mittelwerts eines Merkmals über ein geographisches Transekt. KLON Eine Linie von Individuen, die aufgrund von mitotischer Teilung asexuell durch Parthenogenese oder durch vegetative Vermehrung erzeugt wurde. KOHORTE Die gleichaltrigen Mitglieder einer Population. KOMMENSALISMUS Eine ökologische Beziehung zwischen Arten, bei der die eine begünstigt, die andere aber kaum beeinflusst ist. KONVERGENTE EVOLUTION Unabhängige Evolution ähnlicher Merkmale bei nichtverwandten Arten, meist aus verschiedenen Vorläufermerkmalen oder über verschiedene Entwicklungswege. KOPPLUNG («COUPLING») Einen Gameten oder ein Chromosom betreffend, der/das an zwei oder mehr Genorten Allele trägt, die auf irgendeine Weise als ähnlich gekennzeichnet wurden (z. B. sind beide Allele vom Wildtyp und nicht mutiert). Vgl. REPULSION. KOPPLUNG («LINKAGE») Das Auftreten zweier Genorte auf demselben Chromosom: sie sind nur dann funktionell gekoppelt, wenn sie so nahe beieinander liegen, dass sie in der Meiose nicht unabhängig segregieren. KOPPLUNGSGLEICHGEWICHT und KOPPLUNGSUNGLEICHGEWICHT Sind zwei Allele an zwei oder mehreren Genorten mehr oder weniger häufig verknüpft, als nach ihren individuellen Frequenzen zu erwarten, dann befinden sie sich im Kopplungsungleichgewicht; andernfalls sind sie im Kopplungsgleichgewicht. KORRELATION Eine statistische Beziehung, die den Verbindungsgrad zweier Variablen quantifiziert (siehe Korrelationskoeffizient im Anhang 1). Für die Definition der phänotypischen Korrelation, genetischen Korrelation, um weitbedingten Korrelation und deren Anwendung auf die Beziehung zwischen zwei Merkmalen siehe Kapitel 7. KOVARIANZ Ein statistischer Begriff für eine Komponente des Korrelationskoeffizienten; siehe Anhang 1. KUENSTLICHE SELEKTION Selektion eines bewusst ausgewählten Merkmals oder einer Kombination von Merkmalen in einer (normalerweise im Labor oder in Gefangenschaft gehaltenen) Population durch den Menschen. Der Unterschied zur natürlichen Selektion besteht darin, dass das ausgewählte Merkmal das Überlebens- und Fortpflanzungskriterium ist, und nicht die durch den gesamten Genotyp bestimmte Fitness. LOGISTISCHE GLEICHUNG Eine spezifische, das idealisierte Wachstum einer Population beschreibende Gleichung, wobei die Population einem dichteabhängigen limitierenden Faktor unterliegt. MAKROREVOLUTION Ein vager Begriff für die Evolution grosser phänotypischer Änderungen, die meist gross genug sind, um die veränderte Linie und ihre Abkömmlinge einer unterschiedlichen Gattung oder einem höheren Taxon zuzuordnen. MATERNALER EFFEKT Ein nichtgenetischer Einfluss der Mutter auf den Phänotyp der Nachkommen aufgrund von Faktoren wie zytoplasmatische Vererbung, Übertragung von Krankheiten von der Mutter auf die Nachkommen oder Ernährungszustand. «MEIOTIC DRIVE» (etwa: meiotisches Ungleichgewicht) Allgemein verwendet, um das überwiegen (>50%) eines Allels unter den von einer Heterozygoten produzierten Gameten zu bezeichnen; führt zu Genselektion. MERISTISCHES MERKMAL Ein diskret variierendes, zählbares Merkmal; z. B. Anzahl der Finger. MERKMALSGRUPPE Eine sehr lokalisierte Ansammlung interagierender Organismen derselben Art, die sich im Mittelwert eines Merkmals von anderen solchen Gruppen unterscheiden können und die nur temporär vereinigt bleiben (oft kürzer als eine Generation). MERKMALSZUSTAND Eine der verschiedenen Formen eines Merkmals. MIGRATION In der theoretischen Populationsgenetik als Synonym für Genfluss zwischen Populationen verwendet; in anderen Zusammenhängen eine ausgedehnte, gerichtete Bewegung von Organismen, die nicht notwendigerweise auf Genfluss hinausläuft. MIKROEVOLUTION Ein vager Begriff für geringfügige evolutionäre Änderungen innerhalb von Arten. MODIFIKATOR-GEN Ein Gen, das durch seine Veränderung der phänotypischen Expression von Genen an einem oder mehreren anderen Genorten erkannt wird. MONOMORPH Eine Population, in der praktisch alle Individuen denselben Genotyp an einem Genort haben. Vgl. POLYMORPHISMUS. MONOPHYLETISCH Ein Taxon betreffend, das aus Arten besteht, die alle von einem gemeinsamen Stammtaxon abgeleitet sind. In der kladistischen Taxonomie beschreibt der Begriff ein Taxon, das aus allen bekannten Arten besteht, die von einer einzigen Stammart abgeleitet sind. MORPHOKLINE Eine Anordnung von Merkmalszuständen, wobei jeder Zustand plausibel nur von den in der Anordnung benachbarten Zuständen abgeleitet werden kann. MOSAIKEVOLUTION Evolution von verschiedenen Merkmalen innerhalb einer Linie oder Klade mit unterschiedlichen Raten, also mehr oder weniger unabhängig voneinander. MUTATION Ein Fehler in der Replikation einer Nukleotidsequenz oder irgendeine andere Änderung des Genoms, die keine reziproke Rekonibination ist. Ein komplexer, schlecht definierter Begriff; (siehe Kapitel 3). MUTUALISMUS Eine symbiotische Beziehung, bei der beide Arten von ihrer Interaktion profitieren. NATüRLICHE SELEKTION Das unterschiedliche Überleben und/oder die unterschiedliche Fortpflanzung von Klassen von Einheiten, die sich in einem oder mehreren erblichen Merkmalen unterscheiden; der Unterschied im Überleben und/oder in der Fortpflanzung kommt nicht zufällig zustande und muss als potentielle Folge die Veränderung der Anteile der verschiedenen Einheiten haben, um natürliche Selektion zu konstituieren. Daher ist natürliche Selektion auch definierbar als deterministischer Teil- oder Gesamtunterschied in dem Beitrag erblicher, unterschiedlicher Klassen von Einheiten für die nachfolgenden Generationen. Die Einheiten können Allele, Genotypen oder Teile von Genotypen, Populationen oder in weitestem Sinne Arten sein. Ein komplexer Begriff; siehe Kapitel 6. Siehe auch GENSELEKTION, INDIVIDUALSELEKTION, VERWANDTENSELEKTION, GRUPPENSELEKTION. NEGATIVE RUECKKOPPLUNG Eine dynamische Beziehung, wobei das Produkt eines Prozesses diesen das Produkt herstellenden Prozess unterdrückt, wodurch meist die Stabilität erhöht wird. NEOTENIE Heterochrone Evolution, wobei die Entwicklung einiger oder aller Körpermerkmale im Verhältnis zur Geschlechtsreife verzögert wird, was zu geschlechtsreifen (adulten) Individuen mit juvenilen Merkmalen führt. Siehe PÄDOMORPHOSE, PROGENESE. NETZFOERMIGE EVOLUTION Vereinigung verschiedener Linien einer Klade durch Hybridisierung. NEUTRALE ALLELE Allele, die sich in ihrer Wirkung auf die Fitness nicht messbar unterscheiden. OEKOLOGISCHE NISCHE Die Spannbreite der Kombinationen aller relevanten Umweltvariablen, bei denen eine Art oder Population bestehen kann; wird oft etwas freier verwendet, um die Rolle einer Art oder die von ihr genutzten Ressourcen zu beschreiben. OEKOTYP Ein genetisch bedingter Phänotyp einer Art, der als lokale Variante in Verbindung mit bestimmten Umweltbedingungen auftritt. ONTOGENIE Die Entwicklung eines individuellen Organismus von der befruchteten Zygote bis zum Tod. ORGANISATIONSGRAD Ein Grad an phänotypischer Organisation, der während der Evolution von einer oder mehreren Arten erreicht wurde. PÄDOMORPHOSE Der Besitz von jugendlichen Merkmalen des Vorfahren eines Organismus im Erwachsenenalter. PANMIXIE Zufallspaarung (d. h. zufällige Wahl des Paarungspartners) zwischen Mitgliedern einer Population. PARALLELE EVOLUTION Die unabhängige Evolution ähnlicher oder identischer Merkmale bei verwandten Linien, wobei man annimmt, dass sie normalerweise auf ähnlichen Veränderungen derselben Entwicklungswege beruht. PARALOG Zwei oder mehrere Genorte oder ihre Polypeptidprodukte, die durch Duplikation eines Vorläufergenorts entstanden sind und gemeinsam in einem haploiden Chromosomenkomplement vorkommen. PARAPATRISCH Populationen betreffend, die benachbarte, aber nicht uberlappende geographische Verbreitungen haben. PARTHENOGENESE Jungfräuliche Geburt; Entwicklung aus einem Ei, zu dem es keine väterlichen Genbeiträge gegeben hat. den meisten Populationen einer Art sind; PERIPATRISCHE ARTBILDUNG, Artbildung durch Evolution von Isolationsmechanismen bei derartigen Populationen. PHAENETISCH Die phänotypische Ahnlichkeit betreffend, wie bei der phänetischen Klassifizierung. PHAENOKOPIE Ein in Reaktion auf einen Umweltreiz entstandener Phänotyp, der einem bekanntermassen durch eine Genmutation erzeugten Phänotyp ähnelt. PHAENOTYP Die während des gesamten Lebens eines Organismus manifestierten morphologischen, physiologischen, biochemischen Verhaltens- und sonstigen Eigenschaften, die sich durch die Wirkung von Genen und Umwelt entwickeIn; oder irgendeine Untergruppe derartiger Eigenschaften, besonders jene, die durch ein bestimmtes Allel oder einen anderen Anteil des GENOTYPS beeinflusst sind. PHYLOGENIE Die Genealogie einer Gruppe von Taxa, wie etwa Arten; wird auch angewendet für die Genealogie von Genen, die von einem gemeinsamen Vorläufergen abstammen. PLEIOTROPIE Die phänotypische Wirkung eines Gens auf mehr als ein Merkmal. POLYGENES MERKMAL Ein Merkmal, dessen Variation vollständig oder teilweise auf alielischer Variation an mehreren oder vielen Genorten beruht. POLYMORPHISMUS Das Vorhandensein innerhalb einer Population von zwei oder mehreren Genotypen für ein bestimmtes Merkmal, von denen der seltenste eine beliebige niedrige Frequenz (zum Beispiel 1 %) übersteigt; seltener das Vorhandensein phänotypischer Variation innerhalb einer Population, unabhängig davon, ob sie genetisch bedingt ist oder nicht. POLYPHAG Einen Organismus betreffend, der sich von vielen Futterarten ernährt; meist verwendet, um Insekten zu beschreiben, die sich von vielen Pflanzenarten ernähren. POLYPHYLETISCH Ein Taxon betreffend, das aus Mitgliedern besteht, die durch Evolution aus Vorfahren von mehr als einem Stammtaxon abgeleitet sind. POLYPLOID Eine Zelle oder Organismus, die/der mehr als zwei vollständige Chromosomenkomplemente besitzt. POLYTOPIE Geographische Variation, bei der eine oder jede von mehreren unterschiedlichen Formen in jeder von mehreren getrennten Lokalitäten - zwischen denen andere Formen verbreitet sind gefunden wird. POLYTYPIE Das Vorhandensein von benannten geographischen Rassen oder Unterarten innerhalb einer Art. POPULATION Eine Gruppe von Organismen derselben Art, die ein mehr oder weniger genau definiertes geographisches Gebiet besetzen und von Generation zu Generation Fortpflanzungskontinuität aufweisen; im allgemeinen nimmt man an, dass Ökologische und Fortpflanzungsinteraktionen zwischen diesen Individuen häufiger sind als zwischen ihnen und Mitgliedern anderer Populationen derselben Art POSITIONSEFFEKT Ein Unterschied in der phänotypischen Expression eines Gens, bedingt durch eine Änderung seiner Lage auf den Chromosomen. PRAE-ADAPTATION Besitz der notwendigen Eigenschaften, die einen Wechsel in eine neue Nische oder in ein neues Habitat ermöglichen. Eine Struktur ist prä-adaptiert, wenn sie eine neue Funktion annehmen kann, bevor sie selbst modifiziert wird. PROGENESE Eine Abnahme der Dauer der Ontogenetischen Entwicklung während der Evolution, was zum Erhalt von juvenilen Merkmalen bei den geschlechtsreifen Erwachsenen führt. Siehe NEOTENIE, PADOMORPHOSE. PSEUDOGEN Ein nichtfunktionelles Mitglied einer Genfamilie. QUANTENEVOLUTION Ein schneller evolutionärer Wechsel in einer Linie zu einem phänotypischen Zustand, der entschieden anders ist als der Vorfahrenzustand. Wird oft verwendet für die schnelle Evolution von Merkmalen, die höhere Taxa definieren. RASSE Ein schlecht definierter Begriff für eine Gruppe von ein bestimmtes Gebiet besetzenden Populationen, die sich in einem oder mehreren Merkmalen von Populationen in anderen Gebieten unterscheiden; gleichbedeutend mit UNTERARTEN. Manchmal ein unterschiedlicher Phänotyp, unabhängig davon, ob er allopatrisch zu anderen ist oder nicht (siehe WIRTSRASSE). REAKTIONSNORM Der Satz phänotypischer Expressionen eines Genotyps unter verschiedenen Umweltbedingungen. REFUGIEN Orte, an denen Arten überlebt haben, während sie anderswo ausgestorben sind. REKAPITULATION Der ontogenetische Gang von Merkmalen eines Organismus durch Stadien, die den adulten Merkmalen seiner phylogenetischen Vorfahren ähneln. RELIKT Eine Art, die «zurückgelassen» wurde, zum Beispiel die letzte überlebende Art einer ansonsten ausgestorbenen Gruppe. Manchmal eine Art oder Population, die in einer Lokalität übrigbleibt, nachdem sie in der Region ansonsten weitgehend ausgestorben ist. RELIKTHAFT Die geographische Verbreitung einer Art oder Gruppe, die sich in schon früher besiedelten Regionen behauptet, die aber in einem Grossteil ihres früheren Verbreitungsgebietes ausgestorben ist. REPULSION (oder ABSTOSSUNG) Einen Gameten oder ein Chromosom betreffend, der/das an zwei oder mehreren Genorten Allele trägt, die in irgendeiner Hinsicht als unähnlich bezeichnet wurden. Vgl. KOPPLUNG («COUPLING»). RESTRIKTIONSENZYM Ein Enzym, das eine Doppelstrang-DNA an bestimmten, kurzen Nukleotidsequenzen schneidet. SALTATION (auch TYPENSPRUNG) Ein Sprung;eine diskontinuierliche, mutationelle Änderung eines oder mehrerer phänotypischer Merkmale, meist von beträchtlichem Ausmass. SELEKTION Nichtzufälliges, unterschiedliches Überleben oder Fortpflanzen von phänotypisch verschiedenen Klassen von Einheiten. Siehe NATURLICHE SELEKTION, KÜNSTLICHE SELEKTION. SELEKTIONSKOEFFIZIENT Der Unterschied zwischen der mittleren relativen Fitness von Individuen eines gegebenen Genotyps und derjenigen eines Bezugsgenotyps. SERIELLE HOMOLOGIE Eine Beziehung zwischen wiederholten, oft sich unterscheidenden Strukturen eines einzelnen Organismus, definiert durch ihre Ähnlichkeit des Entwicklungsursprungs; zum Beispiel die verschiedenen Beine und anderen Anhängsel eines Arthropoden. SEXUELLE FORTPFLANZUNG Produktion von Nachkommen, deren genetische Zusammensetzung eine Mischung aus derjenigen von zwei potentiell genetisch verschiedenen Gameten ist. SPARSAMKEIT (PARSIMONY)Ökonomisches Verhalten im Gebrauch von Mitteln zu einem Zweck (Webster's New Collegiate Dictionary); das Prinzip, Beobachtungen durch jene Hypothesen zu erklären, welche die wenigsten oder einfachsten Annahmen verwenden, für die keine Beweise vorhanden sind; in der Systematik das Prinzip, die geringste Anzahl von evolutionären Änderungen anzuführen, um eine phylogenetische Beziehung abzuleiten. SPEZIFISCHE NATURLICHE WACHSTUMSRATE Die potentielle Wachstumsrate einer Population mit einer stabilen Altersverteilung, deren Wachstum nicht durch die negativen Einflüsse der Dichte eingeschränkt wird. STABILITAT Oft verwendet im Sinne von Konstanz; in diesem Buch bedeutet es meist die Tendenz, nach Verlagerung aus einem Zustand (einem stabilen Gleichgewicht) in diesen wieder zurückzukehren. STABILISIERENDE SELEKTION Selektion gegen Phänotypen, die in beliebiger Richtung von einem optimalen Wert eines Merkmals abweichen. STANDARDABWEICHUNG Die Quadratwurzel der VARIANZ. STENOTOP Eine Art oder Population betreffend, die sich nur in einem engen Bereich von Bedingungen oder Habitaten behaupten kann oder auf einen solchen beschränkt ist; siehe EURYTOP. STOCHASTISCH Zufällig. SUBSTITUTION Das vollständige Ersetzen eines Allels durch ein anderes in einer Population oder Art; im Begriff NUKLEOTIDSUBSTITUTION: das vollständige Ersetzen eines Nukleotidpaares durch ein anderes innerhalb einer Linie in evolutionärer Zeit. Vgl. FIXIERUNG. SUPERGEN Eine Gruppe von zwei oder mehreren Genorten, zwischen denen Rekombination derart eingeschränkt ist, dass sie meist gemeinsam als eine Einheit vererbt werden. SYMBIOSE Eine Verbindung zwischen zwei oder mehreren Arten, von der mindestens eine profitiert. SYMPATRISCH Zwei Arten oder Populationen betreffend, die dasselbe geographische Gebiet besiedeln, so dass die Möglichkeit der Kreuzung vorhanden ist. SYSTEMATIK In eingeschränktem Sinne: das Erforschen der evolutionshistorischen und genetischen Beziehungen zwischen Organismen und ihren phänotypischen Ähnlichkeiten und Unterschieden. TAXON (pl. TAXA) Die benannte taxonomische Einheit (z.B. Homosapiens, Homiidae oder Mammalia), der Individuen oder Gruppen von Arten zugeordnet werden. HÖHERE TAXA sind solche oberhalb der Ebene der Art. TAXONOMIE Die Benennung und Zuordnung von Organismen zu Taxa. TAXONZYKLUS Das Ersetzen von Arten eines gegebenen Taxons innerhalb einer Gemeinschaft in der evolutionären Zeit, so dass die vorherrschenden Arten zyklisch in ihrer Eigenschaft variieren. TERRITORIUM Ein Areal oder Habitatsraum, das/der von einem Organismus oder einer Gruppe von Organismen gegen andere Individuen meist derselben Art verteidigt wird; TERRITORIALVERHALTEN, das Verhalten, durch welches das Territorium verteidigt wird. TRANS Zwei genetische Elemente betreffend, die auf verschiedenen homologen Chromosomen innerhalb eines individuellen Genoms liegen. Die Genwirkung betreffend: der Einfluss eines genetischen Elements auf die Funktion oder Aktivität eines anderen genetischen Elements, das auf einem anderen Chromosom liegt. Siehe CIS. TRANSLOKATION Die Übertragung eines Chromosomenabschnittes auf ein anderes, nichtbomologes Chromosom; oder das Chromosom, das durch Zusatz eines solchen Abschnittes gebildet wird. UEBERART (oder SUPERSPEZIES) Eine Gruppe von Halbarten (Semispezies). UEBERDOMINANZ Die Expression eines Phänotypwertes eines bestimmten Merkmals durch zwei Allele in heterozygotem Zustand, wobei dieser Phänotypwert ausserhalb der Reichweite der beiden entsprechenden Homozygoten liegt; eine mögliche Grundlage für HETEROSIS, aber nicht die einzige. Die höhere Fitness einer Heterozygoten als die von Homozygoten an diesem Genort (HETEROZYGOTENVORTEIL) wird oft Überdominanz für Fitness genannt. UMWELT Normalerweise der Komplex äusserer physikalischer, chemischer und biotischer Faktoren, die eine Population, einen Organismus oder die Genaktivität eines Organismus beeinflussen können. Allgemeiner: all das, was sich ausserhalb des untersuchten Gegenstandes (der z. B. ein Gen, ein Organismus oder eine Population sein kann) befindet und einen Einfluss auf seine Funktion oder Aktivität haben kann. So können andere Gene innerhalb eines Organismus ein Teil der Umwelt eines untersuchten Gens sein, oder andere Individuen in einer Population können ein Teil der Umwelt des im Blickpunkt stehenden Organismus sein. UNSTABILES GLEICHGEWICHT Ein unveränderlicher Zustand, in den ein System (z.B. eine Populationsdichte oder Genfrequenz) nach einer Störung nicht wieder zurückkehrt. UNTERART (oder SUBSPEZIES) Eine benannte geographische Rasse; eine Gruppe von Populationen einer Art, die ein oder mehrere besondere Merkmale teilen und andere geographische Gebiete besetzen als andere Unterarten. VAGABUNDIERENDE ART Eine Art, die temporäre Umwelten oder Habitate besiedelt und daher an demselben Ort nicht viele Generationen lang ausharrt. VARIANZ (u2, s2, V) Der Mittelwert der quadrierten Abweichung einer Beobachtung von dem arithmetischen Mittelwert; also ein Mass der Variation. s2 = [X(xi - x~)2] (n - 1), wobei x~ der Mittelwert und n die Anzahl von Beobachtungen ist. Siehe Anhang 1. VARIATIONSKOEFFIZIENT Die Standardabweichung geteilt durch den Mittelwert und multipliziert mit 100: = 100x(s/x x x~ ) VERWANDTENSELEKTION Eine Form von Genselektion, wobei Allele sich in ihrer Vermehrungsrate unterscheiden, indem sie das Überleben von Individuen (Verwandten) beeinflussen, die aufgrund gemeinsamer Abstammung Kopien derselben Allele tragen. WILDTYP Das Allel, der Genotyp oder der Phänotyp, der (soweit vorhanden) in wilden Populationen vorherrschend ist; bezogen auf das Wildtyp-Allel werden andere Allele oft als Mutationen bezeichnet. WIRKENDE URSACHE Aristoteles' Bezeichnung der mechanistischen Gründe eines Ereignisses. WIRTSRASSE Ein schlecht definierter Begriff der Entomologie, der eine unterschiedliche Form bezeichnet, die sich von einer bestimmten Wirtspflanze ernährt und die sich mit anderen Wirtsrassen kreuzen kann oder auch nicht.