Cardinal directions of color space J. Krauskopf, D.R. Williams, D.W. Heeley Vision Research, 22, 1982 Seminar: Visuelle Neurowissenschaften Dozent: Prof. Dr. Gegenfurtner Referentin: Claudia Joas Überblick Farbensehen: Grundlagen Experiment: Grundlagen und Grundgedanken, Versuchsaufbau Betrachtung verschiedener Einzelaspekte Zusammenfassung Farbensehen: Grundlagen Drei verschiedene Zapfentypen im Auge reagieren bevorzugt auf Licht unterschiedlicher Wellenlängen. Es gibt jedoch starke Überlappungen der Signale der einzelnen Zapfen. Farbensehen: Grundlagen In den Gegenfarbkanälen erfolgt daher eine Differenzbildung der Signale, die bewirkt, dass redundante Information ausgeblendet wird. Experiment: Grundfrage von Krauskopf und Kollegen: Wie genau funktioniert die Interaktion der Zapfensignale jenseits der Rezeptorebene? Was ist die neuronale Grundlage der Gegenfarbmechanismen? Experiment: Grundgedanken I Krauskopf und Kollegen maßen die Adaptation des Auges auf farbliche Veränderungen entlang verschiedener Achsen des Farbraums. Experiment: Grundgedanken II Vor und nach jeder Adaptationsphase wurden die Schwellen für das Entdecken von Farbveränderungen gemessen. Frage: Ändern sich die Schwellen nach der Adaptation an bestimmte Farbrichtungen? Und, falls ja, an welche? Experiment: Grundgedanken III Ändern sich die Schwellen auch für das Entdecken von Helligkeitsunterschieden? Schwellenänderungen in bestimmten Farbrichtungen würden auf die Existenz neuronaler Pfade hinweisen, die speziell diese Farbrichtungen verarbeiten. Experiment: Apparatur Gerät: Computerkontrollierter Farbmischer Drei Laser mit rotem, grünem und blauem Licht ermöglichen die Herstellung aller möglichen Farbvariationen mittels additiver Farbmischung. Experiment: Methode Zu Beginn des Experiments stellten die Versuchspersonen aus den drei Grundfarben eine Mischung ein, die ihnen subjektiv weiß erschien. Um Farbänderungen zu erzeugen, wurden die Helligkeitsanteile der verschiedenen Laserlichter entsprechend erhöht/reduziert. Die Gesamt-Helligkeit wurde dabei konstant gehalten. Erste Phase In der ersten Phase des Experiments wurden auf der Grundlage der Gegenfarbtheorie zwei provisorische Farbachsen definiert: Erste Phase Eine provisorische gelb-blau-Achse (P1) Eine provisorische rot-grün-Achse (P2) Zusätzlich eine Helligkeits-Achse gelb-blau rot-grün Vorgehen 1. VP betrachtet ein weißes Feld für 30 sec. 2. Schwellenmessung in Rot-GrünRichtung: Ab welchem Sättigungsgrad einer gezeigten Farbe (rot, bzw. grün) werden Unterschiede zu Weiß erkannt? Vorgehen 3. Habituationsphase: VP betrachtet 30 Sekunden lang ein Feld, dessen Farbe im Sekundentakt von rot nach grün und zurück wechselt. Vorgehen 4. Erneute Schwellenmessung: Wie haben sich die Schwellen für das Erkennen von rot und grün verändert? Für die gelb-blaue Farbrichtung bzw. die Helligkeitsdimension ist der Vorgang entsprechend. Ergebnis: Nach Adaptationsphase signifikante Schwellenänderungen für Farberkennung Betrachtung des Habituationsfeldes für 15 Sekunden genügte, um maximale Schwellenunterschiede zu produzieren. „Change in log threshold“ Schwelle nach 15 Sekunden Verschiedene Einzelaspekte: Effekt der Amplitude des Habituationsreizes Generalisierbarkeit der Habituation auf andere Farbrichtungen Farbe und Helligkeit „Einbahnstraße“ oder „Gegenverkehr“: sind die Farbrichtungen uni- oder bidirektional? Exakte Definition der Farbrichtungen Amplitude des Habituationsreizes Änderungen der Amplitude des Habituationsreizes = Änderungen des Sättigungsgrades der jeweiligen Farben Wie wirken sie sich auf die Schwellen aus? Amplitude des Habituationsreizes Je gesättigter die Farben des Habituationsreizes, desto größer die Unterschiede der Schwellen vor und nach dem Adaptationsprozess. Generalisierbarkeit der Habituation Erfolgt Adaptation in einer Farbrichtung, werden die Schwellen für das Erkennen der Farben dieser Richtung erhöht. Erhöhen sich auch die Schwellen für das Erkennen anderer Farben? Generalisierbarkeit der Habituation Adaptation erfolgte entlang der bekannten provisorischen Farbachsen. Gemessen wurden anschließend die Schwellen für die eingezeichneten acht Farbrichtungen. gelb-blauAchse rot-grün-Achse Generalisierbarkeit der Habituation: Ergebnisse Starke selektive Schwellenänderungen! Höchste Schwellen in der Habituationsrichtung (a: gelb-blau; b: rot-grün). Fast keine Schwellenänderung in der orthogonalen Richtung. a) b) Generalisierbarkeit der Habituation: Ergebnisse c) und d): Habituationsachsen wurden um 45° rotiert. Ergebnis: Schwellenerhöhungen erfolgten nahezu gleichmäßig in allen Richtungen. c) d) Frage an Euch: Welche Schlussfolgerung würdet Ihr aus diesem Ergebnis ziehen? Antwort: Offenbar ist es nicht egal, welche Farbrichtungen gewählt werden. Die rot-grün- und die blaugelb-Achse scheinen eine besondere Rolle zu spielen. Willkürlich gewählte Farbachsen führen nicht zu den gleichen Ergebnissen. Farbe und Helligkeit Die bisherigen Ergebnisse lassen auf zwei Farbachsen schließen. Gibt es noch eine dritte, eine Helligkeits-, bzw. Intensitäts-Achse? Versuch: Habituationsexperiment mit Stimuli, die in Farbe (rot-grün) und in Helligkeit variierten. Farbe und Helligkeit: Ergebnisse Adaptation an einen Stimulus, der nur in der Helligkeit variiert, führt zu erhöhten Schwellen für Helligkeit, nicht aber für Farbe. Dasselbe gilt im umgekehrten Fall. Adaptation an Stimuli, die in beiden Aspekten variieren, führen zu erhöhten Schwellen für Farbe und für Helligkeit. „Einbahnstraße“ versus „Gegenverkehr“ Die bisher beschriebenen Ergebnisse weisen auf drei verschiedene Bahnen hin: eine grünrote, eine blau-gelbe und eine Helligkeitsbahn. Gibt es nur eine Nervenbahn für rot-grüne Farbveränderungen, oder existieren zwei getrennte „Einbahnstraßen“ für eine grünrote vs. eine rot-grüne Richtung? Ebenso natürlich für blau-gelb vs. gelb-blau und hell-dunkel vs. dunkel-hell? „Einbahnstraße“ versus „Gegenverkehr“ Versuche mit selektiver Habituation in die einzelnen Farbrichtungen weisen darauf hin. Schwellenänderungen erfolgen selektiv in die jeweilige Richtung. Es handelt sich also tatsächlich um ein „Einbahnstraßen“-System. Exakte Definition der Farbrichtungen Die bisher im Versuch verwendeten Farbachsen waren willkürlich definiert. Suche nach den tatsächlichen physiologischen Farbachsen. Von den provisorischen Achsen ausgehende schrittweise Rotation der Achsen im Farbraum und Suche nach den Achsen, die maximale Schwellenunterschiede produzieren. Exakte Definition der Farbrichtungen: Ergebnis Die physiologische rotgrün-Achse entspricht der provisorischen Achse. Die psysiologische gelb-blau-Achse unterscheidet sich von der vorher definierten. Sie entspricht einer tritanopen Achse. Tatsächliche gelbblau-Achse Provisorische gelb-blauAchse Provisorische rot-grün-Achse Zusammenfassung Die Ergebnisse von Krauskopf und Kollegen weisen darauf hin, dass es sechs kardinale Farbrichtungen gibt: Rot-grün, grün-rot, hell-dunkel, dunkel-hell, gelb-blau und blau-gelb. Diese Befunde entsprechen der Gegenfarbtheorie, wobei die gelb-blaue Farbrichtung von der erwarteten Linie abweicht. Danke für Eure Aufmerksamkeit!