Biologische Psychologie II Peter Walla Kapitel 11 Lernen, Gedä Gedächtnis und Amnesie Biologische Psychologie II Peter Walla Lernen Erfahrung verändert das Gehirn! Gedächtnis Veränderungen werden gespeichert und können später reaktiviert werden! Patienten haben uns viel über unser Gedächtnis gelehrt! Speziell ein Patient namens H.M. hat entscheidend zum Verständnis des „Gedächtnisses“ beigetragen. 1953 (er war 27 Jahre alt) wurden ihm die medialen Teile beider Temporallappen entfernt (bedingt durch Epilepsie!). Obwohl sich sein Krankheitsbild enorm verbesserte, büßte er dies mit ganz bestimmten Gedächtnisdefiziten ein. Diese Defizite revolutionierten entscheidend das Verständnis der neuronalen Grundlagen des Gedächtnisses! Biologische Psychologie II Peter Walla H.M. hatte auch nach der Operation sehr gute perzeptuelle und motorische Fähigkeiten, sein IQ war sogar höher als zuvor! Andererseits ergab die Beurteilung der amnestischen Auswirkung eine ausgeprägte anterograde Amnesie (im Gegensatz zu retrograder Amnesie)! Eine Reihe objektiver Tests brachte hervor, dass H.M. eine globale Amnesie hat, d.h. alle sensorischen Modalitäten betreffend! Interessant war der Spiegelzeichen-Test, der gezeigt hat, dass H.M.‘s anterograde Amnesie nicht das gesamte Langzeitgedächtnis betraf. Diese sensomotorisch orientierte Aufgabe konnte Er von Tag zu Tag besser, obwohl er sich nie daran erinnern konnte, diese je zuvor gemacht zu haben! Das Gehirn weiss wieder einmal mehr als es zugibt!! Biologische Psychologie II Peter Walla Im Buch (Seite 346 und 347) sind noch mehrere Tests beschrieben! Alles in Allem kam bei diesen Untersuchungen letztendlich heraus, dass Gedächtnisfunktionen auf keinen Fall diffus und gleichwertig über das Gehirn verteilt sind, sondern, dass z.B. die medialen Temporallappen für eine Langzeitspeicherung bestimmter Inhalte verantwortlich sind. H.M. hatte offensichtlich eine Störung der Gedächtniskonsolidierung für bestimmte Inhalte (Übertragung von Kurzzeiterinnerungen in einen Langzeitspeicher!) Da H.M. bei sensomotorischen Aufgaben sehr wohl von Erfahrung profitieren konnte, ohne sich aber an diese Erfahrung zu erinnern, wurde die Gegenüberstellung von explizitem und implizitem Gedächtnis eingeführt! Biologische Psychologie II Peter Walla Es stellte sich im Folgenden heraus, dass ein solches amnestisches Bild bei mehreren anderen Patienten ebenso auftrat! Deshalb wurde folgender Begriff definiert: Mediale Temporallappenamnesie! In diesem Zusammenhang wurde es wichtig, die intakten impliziten Gedächtnisleistungen zu beurteilen. Dies geschah (und geschieht auch immer noch!) oft mit Hilfe so genannter Repetition-Priming-Tests! (Was ist „Repetition Priming“?) Weitere Untersuchungen ergaben, dass eine Unterscheidung von semantischem Gedächtnis und episodischem Gedächtnis sinnvoll ist! Biologische Psychologie II Peter Walla Ein weiterer Fall von medialer Temporallappenamnesie ergibt sich oft nach einer cerebralen Ischämie, die nur den Hippocampus betrifft! Eine genaue Untersuchung eines betroffenen Patienten ergab, dass bereits die Schädigung einer ganz spezifischen Region des Hippocampus zu einer solchen Amnesie führen kann! die Pyramidenzellschicht der CA1-Region des Hippocampus! Biologische Psychologie II Peter Walla Amnesie beim Korsakoff-Syndrom: Neben Gedächtnisstörungen liegen sensorische und motorische Störungen vor, sowie auch Verwirrung, Persönlichkeitsveränderung und mehrere sonstige organische Probleme! Post-mortem Untersuchungen deuten auf Läsionen des medialen Diencephalons hin, die für die entsprechenden Gedächtnisdefizite verantwortlich sind. (Kurzzeitgedächtnisverlust u. retrograde + anterograde Amnesie). Biologische Psychologie II Peter Walla Amnesie bei der Alzheimer-Erkrankung: Zu einer retrograden, anterograden und das Kurzzeitgedächtnis betreffenden Amnesie kommt bei Alzheimer-Patienten noch eine teilweise Störung impliziter Gedächtnisfunktionen dazu! Im Speziellen ist das implizite Gedächtnis für verbales und perzeptuelles Material oft betroffen, während das implizite Gedächtnis für sensomotorisches Lernen meist normal funtionsfähig bleibt! Posttraumatische Amnesie: Biologische Psychologie II Peter Walla Nun kommt noch mehr zur Konsolidierung von Gedächtnisinhalten: Es gibt eine bekannte und einflußreiche Theorie von Donald Hebb: Erinnerungen werden durch kreisende neuronale Aktivität in geschlossenen Schaltkreisen aufrechterhalten (so genanntes „reverberatorisches Kreisen“!). Diese Schaltkreise sind anfällig für Unterbrechungen, wie sie z.B. durch einen Schlag auf den Kopf passieren können! letztendlich besagt die Theorie weiters, dass reverberatorisches Kreisen zu strukturellen Veränderungen in den beteiligten Synapsen führt. diese strukturellen Veränderungen sorgen dann für eine stabile Langzeitspeicherung (Genetik!). Biologische Psychologie II Peter Walla Eine Möglichkeit, die zeitlichen Aspekte einer Gedächtniskonsolidierung zu untersuchen, ergibt sich mit Hilfe so genannter elektrokonvulsiver Schocks (EKS)! . . . Ein EKS ist ein intensiver, kurzer, krampf-induzierender Stromstoß! . . . Ein EKS wird über am Kopf befindliche Elektroden verabreicht! Idee: ein EKS unterbricht momentane neuronale Aktivität und löscht dadurch „nur“ diejenigen Inhalte, die noch nicht zu strukturellen synaptischen Veränderungen geführt haben! Die Dauer einer so definierten retrograden Amnesie liefert eine Schätzung der Zeitspanne, die für eine Gedächtniskonsolidierung notwendig ist! Rattenstudie (1969)! Biologische Psychologie II Peter Walla Durstige Ratten wurden 5 Tage hintereinander für jeweils 10min in eine Box gesetzt, die eine kleine Nische enthielt (Gewöhnungsphase). Am 6ten Tag wurde ein Wasserspender in die Nische gestellt (15min Trinken Lernphase! nachdem der Spender entdeckt wurde!). Ratten der Versuchsgruppe bekamen dann jeweils einen EKS nach entweder: 10sek 1min 10min 1h 3h Am nächsten Tag wurde das „Aufsuchen“ der leeren Nische gemessen! Biologische Psychologie II Peter Walla Gerne schliessen wir daraus, dass die Konsolidierungsidee von Herrn Hebb für bestimmte Gedächtnisinhalte ausreichend erklärend ist, während andere Inhalte vermutlich durch andere Konsolidierungsprozesse langfristig gespeichert werden! Biologische Psychologie II In den 70er Jahren wurde der so genannte „delayed-nonmatching-to-sample-Test“ entwickelt. Dieser diente als Test eines Tiermodells für die Amnesie nach Läsionen der medialen Temporallappen (siehe H.M.) Bei Affen, die einer bilateralen mediotemporalen Lobektomie unterzogen wurden als auch bei Menschen mit Temporallappenamnesie wurden vergleichbare Verhaltensergebnisse gefunden! Peter Walla Biologische Psychologie II Peter Walla Biologische Psychologie II Peter Walla … eigentlich kaum zu glauben!