Untersuchungen zu Gemeinschaftsstruktur und

Aus dem Forschungszentrum für marine Geowissenschaften
der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
Untersuchungen zu Gemeinschaftsstruktur und
Energiehaushalt ausgewählter Aasfresser
der Tiefsee des Arabischen Meeres
Diplomarbeit vorgelegt von
Tina Treude
Kiel, im Juli 1999
Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät
der Christian-Albrechts-Universität
1 Einleitung
1.1 Der Lebensraum Tiefsee
Der Bereich der Tiefsee wird in der Literatur nach unterschiedlichen Kriterien definiert. Unter
topographischen Gesichtspunkten beginnt die Tiefsee unterhalb der Schelfkante (Gage & Tyler,
1996). Dieser Übergang vom Kontinentalschelf in den Kontinentalhang liegt in den meisten
Fällen in ungefähr 200 m Wassertiefe. Nur in der Antarktis verläuft die Schelfkante, aufgrund
der enormen Eismassen, die auf dem Kontinent ruhen, in einer Tiefe von ungefähr 500 m (Gage
& Tyler, 1996). Eine biologische Definition des Tiefseebereiches gestaltet sich wesentlich
komplizierter. In niedrigen Breiten kann die typische Schelffauna bis in Tiefen von mehr als
1000 m hinabreichen, wogegen charakteristische Tiefseevertreter in polaren Breiten schon in
wenigen hundert Metern gefunden werden (Menzies et al., 1973; Ott, 1996). Die Tiefsee wird
allgemein als ein sehr stabiler und homogener Lebensraum im Hinblick auf seine physikalischen
und chemischen Eigenschaften angesehen (Lalli & Parsons, 1993). Unterhalb von 1000 m
Wassertiefe herrscht, abgesehen von Biolumineszenz, absolute Dunkelheit (Gage & Tyler,
1996). Die Temperaturen liegen zwischen –1 und 4 °C (Svedrup et al., 1942). Ausnahmen bilden
das Mittelmeer, das Rote Meer sowie hydrothermale Quellen mit wesentlich höheren
Temperaturen (Gage & Tyler, 1996). Die Salinität ist ebenfalls relativ konstant und liegt bei
ungefähr 34.8 (Menzies, 1965). Der Sauerstoffgehalt befindet sich nahe dem Sättigungspunkt,
mit Ausnahme des oberen Kontinentalhanges, abgeschlossener Becken (z.B. Schwarzes Meer)
sowie der Sauerstoffminimumzone zwischen 500 und 600 m Wassertiefe im offenen Ozean
(Gage & Tyler, 1996). Neben der Dunkelheit ist der hohe hydrostatische Druck eine der
Charakteristiken, welche häufig als erstes mit dem Begriff Tiefsee assoziiert werden. Der Druck
ist in diesem Lebensraum die am leichtesten vorhersagbare Variable (Gage & Tyler, 1996). Er
nimmt pro 10 m Wassertiefe um 1 bar zu. Demzufolge herrscht in 4000 m, der
durchschnittlichen Wassertiefe der Tiefsee (Levinton, 1995), ein hydrostatischer Druck von
400 bar. Im Vergleich zur Oberflächenströmung sind durchschnittliche
Strömungsgeschwindigkeiten mit < 5 cm s-1 in der Tiefsee eher gering (Lalli & Parsons, 1993).
Im Gegensatz zu den meisten anderen physikalischen Parametern kann das Strömungsregime in
der Tiefe sehr variabel sein. So treten z.B. Gezeitenströmungen oder extreme Ereignisse, wie
abyssale benthische Stürme, auf (Tyler, 1988). Der Tiefseeboden ist hauptsächlich von
Sedimenten bedeckt, die sich zu mehr als 30% aus biogenem Material zusammensetzen (Gage &
Tyler, 1996). Dazu zählen u.a. die Schalen von Foraminiferen oder Diatomeen aus der
euphotischen Zone, die nach ihrem Absterben zu Boden gesunken sind. Hartsubstrate sind in der
Tiefsee eher selten und auf steile Kontinentalhänge, unterseeische Berge und mittelozeanische
Rücken beschränkt. Zum Teil bilden sie sich auch aufgrund von anorganischen
Ausfällungsprozessen (z.B. Manganknollen und Sulfidablagerungen an hydrothermalen Quellen)
(Gage & Tyler, 1996).
1.2 Nahrungsverfügbarkeit und Ernährungstypen in der Tiefsee
Für die Bewohner der Tiefsee stellt die Verfügbarkeit von Nahrung den möglicherweise
größten limitierenden Faktor dar (Smith & Baldwin, 1982; Gage & Tyler, 1996). Da es in diesem
1
Einleitung
dunklen Lebensraum keine Primärproduzenten auf der Basis von Lichtenergie gibt, sind die
meisten Organismen auf Nahrungseinträge aus der euphotischen Zone angewiesen (Hinga et al.,
1979; Rowe & Staresinic, 1979; Lalli & Parsons, 1993; Levinton, 1995; Gage & Tyler, 1996).
Nur wenige Gemeinschaften, wie die der hydrothermalen Quellen, sind, basierend auf der
chemosynthetischen Primärproduktion von Mikroorganismen, energetisch vom Sonnenlicht
unabhängig (Jannasch & Wirsen, 1979). Die geringe Nahrungsdichte hat in der Tiefsee zu einer
Reihe von Anpassungen der Bewohner im Hinblick auf einen sparsamen Umgang mit Energie
geführt (Gage & Tyler, 1996; Ott, 1996). So sind beispielsweise Raten biologischer Prozesse,
wie Stoffwechsel, Wachstum und Fortpflanzung, in der Tiefsee um mindestens eine
Größenordnung geringer als bei vergleichbaren Organismen in seichten Gewässern mit ebenso
niedrigen Temperaturen (Ott, 1996). Der Nahrungseintrag aus der oberen Wassersäule kann in
verschiedenen Formen stattfinden. Überreste von einzelligen Algen und Salpen sowie Kotpillen
und Exuvien planktischer Copepoden, um nur einige Beispiele zu nennen, werden als Detritus
bezeichnet und fallen in Form von feinem „marine snow“ oder als größere Aggregate zu Boden
(Hinga et al., 1979; Rowe & Staresinic, 1979; Wiebe et al., 1979; Angel, 1984; Fowler &
Knauer, 1986; Smith, 1987; Gage & Tyler, 1996). Innerhalb der benthischen Fauna sind es die
Suspensions- und Substratfresser, die diese Nahrungsquelle nutzen (Menzies et al., 1973; Isaacs
& Schwarzlose, 1975; Lalli & Parsons, 1993; Gage & Tyler, 1996). Zu ihnen zählen u.a.
Holothurien, Asteroiden, Ophiuriden, Echiuriden, Mollusken, Polychaeten, Anthozoen und
Hexactinelliden (Gage & Tyler, 1996). Nahrung kann die Tiefsee auch in größerer Form
erreichen. Kadaver von Fischen, Meeressäugern, Meeresvögeln und anderen größeren Tieren
sinken als sog. „large food falls“ zum Meeresboden und stellen hier die Nahrungsquelle für
Aasfresser dar (Isaacs & Schwarzlose, 1975; Stockton & DeLaca, 1982; Smith, 1986; Katona,
1988; Britton & Morton, 1994; Feldman et al., 1998). Unter ihnen findet man Amphipoden
(Sainte-Marie, 1992), decapode Crustaceen (Janßen, 1999; Witte, im Druck), Ophiuriden (Isaacs
& Schwarzlose, 1975; Smith, 1985) und Fische (Priede et al., 1994; Jones et al., 1998; Witte, im
Druck). Neben den beschriebenen Ernährungstypen gibt es auch räuberisch lebende Tiere. So
ernähren sich viele Tiefseefische u.a. von Mollusken und Crustaceen oder sogar von anderen
Fischen (Sedberry & Musick, 1978; Ferry, 1996; Martin & Christiansen, 1997). Sie sind somit
auf indirektem Wege auf Einträge aus der euphotischen Zone angewiesen.
1.3 Hintergründe und Ziele dieser Arbeit
Diese Arbeit beschäftigt sich mit den Aasfressern der Tiefsee. An diesen Ernährungstyp
werden besondere Anforderungen gestellt, da Kadaver größerer Tiere in der Tiefsee wesentlich
seltener und unregelmäßiger auftreten als Detritus (Smith, 1985; Sainte-Marie, 1986 (a); SainteMarie, 1986 (b)). Tiefseeaasfresser müssen beispielsweise so schnell wie möglich auf einen
Nahrungseintrag reagieren, denn die Konkurrenz ist aufgrund der Seltenheit dieser Ereignisse
entsprechend hoch. Die Tiere müssen zudem einen möglichst großen Gewinn aus der Nahrung
erzielen, denn die Größe des Zeitraumes zwischen den Einträgen ist ungewiß und die Tiere sind
unter Umständen gezwungen, lange Hungerzeiten zu überstehen. Bei Tiefseeaasfressern haben
sich die unterschiedlichsten Strategien entwickelt, um die an sie gestellten Anforderungen
bewältigen zu können. Dabei haben alle Strategien eines zum Ziel: einen effektiven Umgang mit
Energie. Die Betrachtung des Energiehaushaltes sowie möglicher energetischer Strategien von
Tiefseeaasfressern stehen u.a. im Mittelpunkt dieser Arbeit. Um diese Strategien diskutieren zu
2
Einleitung
können, soll hier in Anlehnung an Smith & Baldwin (1982) von folgenden Grundannahmen
ausgegangen werden:
1. Der Lebensraum Tiefsee ist nahrungslimitiert.
2. Für ein Tier dieses Lebensraumes besteht ein selektiver Vorteil darin, die aus der Nahrung
zur Verfügung stehende Energie optimal zu nutzen.
3. „Large food falls“ stellen eine primäre Nahrungsquelle für Aasfresser dar.
Nach diesen Grundannahmen ergeben sich fünf Attribute, die eine energetische Strategie von
Tiefseeaasfressern ausmachen (Smith & Baldwin, 1982):
1. Überstehen langer Hungerperioden.
2. Schnelle Reaktion auf Nahrungseinträge.
3. Schnelle Lokalisation der Nahrung.
4. Maximierung der Konsuptionsrate und der Menge der aufnehmbaren Nahrung.
5. Effiziente Ausnutzung der konsumierten Nahrung.
Als Hauptobjekt für dieser Untersuchungen wurden Amphipoden ausgewählt, da sie zum
einen bei Tiefseestudien mit ausgelegten Ködern fast immer präsent sind (Bowman & Manning,
1972; Isaacs & Schwarzlose, 1975; Lampitt et al., 1983; Smith, 1985; Thurston et al., 1995;
Jones et al., 1998), somit also repräsentative Aasfresser der Tiefsee darstellen und zum anderen
mit wenig Aufwand in größeren Mengen gefangen werden können (Shulenberger & Hessler,
1974; Ingram & Hessler, 1983; Christiansen, 1996). Neben Amphipoden wurden noch einige
andere Tiefseeaasfresser (decapode Crustaceen und Fische) untersucht. Da diese Tiere aber in
nur geringen Anzahlen zur Verfügung standen, waren die Untersuchungen an ihnen auf wenige
Aspekte beschränkt.
Die Betrachtung des Energiehaushalts eines Organismus schließt üblicherweise die
Untersuchung seines Metabolismus ein. Metabolische Raten lassen sich nur an lebenden Tieren
bestimmen. Untersuchungen an lebenden Organismen stellen in der Tiefsee jedoch aufgrund der
schweren Zugänglichkeit dieses Lebensraumes eine besondere Schwierigkeit dar. Es gibt zwei
Möglichkeiten solche Untersuchungen durchzuführen: in situ oder unter Laborbedingungen.
Beides ist in der Regel nicht ohne größeren technischen Aufwand zu bewältigen, weshalb es nur
wenige Studien zu diesem Thema gibt. Im Falle von Laboruntersuchungen hat es sich oftmals
gezeigt, daß Tiefseeorganismen bei einem Transport zur Oberfläche weniger Probleme mit der
Dekompression als mit der Erwärmung in den oberen Wasserschichten hatten (Childress, 1977;
George, 1979; Hiller-Adams & Childress, 1983; Torres & Childress, 1985; Childress et al.,
1990). Von Eurythenes gryllus, einem aasfressenden Tiefseeamphipoden, ist bekannt, daß er
einen Transport zur Oberfläche problemlos übersteht, solange die Temperatur unterhalb von 4°C
bleibt (Paul, 1973; George, 1979). Diese Drucktoleranz wurde in der vorliegenden Arbeit
ausgenutzt, um lebende Tiefseeamphipoden zur Oberfläche zu bringen. Da sich das
Untersuchungsgebiet in tropischen Breiten mit Oberflächentemperaturen von durchschnittlich
26°C (Dietrich et al., 1992) befand, wurden die Amphipoden mit Hilfe einer speziell
konstruierten Reuse, welche die Temperatur im Innern konstant hält, geborgen. An den Tieren
wurden anschließend Versuche zum Metabolismus durchgeführt. Zusätzlich sollten einfache
Verhaltensbeobachtungen Hinweise zur Lebensweise dieser Tiere liefern.
Um Hungerperioden zwischen den Nahrungseinträgen überstehen zu können, benötigen
Tiefseeaasfresser Energiereserven. Als Hauptspeicherstoffe fungieren im Tierreich Lipid und
Glykogen (Schmidt-Nielsen, 1990). Lipide enthalten mehr als zweimal so viel Energie wie
3
Einleitung
Glykogen, weshalb sie sich prinzipiell besser als Energiespeicher eignen (Schmidt-Nielsen,
1990). Allerdings lassen sich Lipide wesentlich langsamer mobilisieren und liefern, im
Gegensatz zu Glykogen, Energie nicht unter anaeroben Bedingungen, welche sich bei längeren
Muskelanspannungen ergeben können (Schmidt-Nielsen, 1990). Daher eignet sich Glykogen als
Energielieferant besonders bei kurzzeitigen Kraftanstrengungen (Schmidt-Nielsen, 1990), wie
beispielsweise dem Aufsuchen einer Nahrungsquelle. Lipide erfüllen neben der Funktion als
Energiespeicher auch eine Reihe anderer Funktionen. Sie sind beispielsweise Bestandteile von
Membranen (Lehninger, 1987) oder können durch ihr geringeres spezifisches Gewicht bei
aquatischen Tieren als Schwebehilfe dienen (Vries & Eastman, 1978; Friedrich & Hagen, 1994).
In dieser Arbeit wurden verschiedene Tiefseeaasfresser auf ihre Lipid- und Glykogenreserven
untersucht.
Neben der Speicherstoffreserve, der Verdauungseffizienz sowie dem Energiegehalt der
Nahrung entscheidet auch die Nahrungsmenge, die ein Tiefseeaasfresser aufnehmen kann, über
den Zeitraum, den er ohne weitere Nahrung auskommt (Pyke & Charnov, 1977; Hargrave et al.,
1994; Ott, 1996). Hargrave et al. (1994) führten in diesem Zusammenhang eine Abschätzung
der Mahlzeitengröße des aasfressenden Tiefseeamphipoden Eurythenes gryllus durch. Dabei
wurde festgestellt, daß insbesondere große Individuen dieser Spezies enorme Magenkapazitäten
haben, die es ihnen ermöglichen, mehr als 70% ihres eigenen Körpergewichtes an Nahrung
aufzunehmen. In dieser Arbeit wurde ein weiterer Tiefseeamphipode, die Gattung Paralicella,
auf seine Mahlzeitengröße untersucht. Die Vertreter dieser Gattung werden als sehr effektive
Aasfresser angesehen (Shulenberger, 1976; Dahl, 1979; Thurston, 1979; Hargrave, 1985; SainteMarie, 1992). Dies beruht unter anderem auf Beobachtungen, nach denen die Tiere im Anschluß
an die Nahrungsaufnahme so stark angeschwollen waren, so daß ihre Beine seitlich vom Körper
abstanden. Eine genaue Quantifizierung der Mahlzeitengröße dieser Tiere wurde bisher jedoch
nicht vorgenommen.
Geruchswahrnehmung, vermutlich kombiniert mit rheotaktischem Schwimmverhalten, wird
bei vielen Tiefseeaasfressern als die hauptsächliche Methode für Wahrnehmung und Lokalisation
von Kadavern angenommen (Dayton & Hessler, 1972; Isaacs & Schwarzlose, 1975; Dahl, 1979;
Ingram & Hessler, 1983; Wilson & Smith, 1984; Sainte-Marie, 1992). Innerhalb der
aasfressenden Tiefseeamphipoden werden generell zwei Gruppen unterschieden: die pelagische
und die demersale Gilde (Ingram & Hessler, 1983). Während die pelagische Gilde Amphipoden
mit einer Körpergröße >2 cm beinhaltet, die sich bis zu mehreren zehn Metern Höhe über Grund
aufhalten, setzt sich die demersale Gilde aus kleinen Amphipoden (< 2 cm) zusammen, die nur
innerhalb 1 m über dem Grund auftreten (Ingram & Hessler, 1983). Diese vertikale Verteilung
steht vermutlich in Zusammenhang mit folgenden limitierenden Faktoren: der
Strömungsgeschwindigkeit, der durchschnittlichen Schwimmgeschwindigkeit der Amphipoden,
ihrem Wahrnehmungsschwellenwert für Geruchsstoffe und der Ausbreitungsgeschwindigkeit des
Kadavergeruches (Ingram & Hessler, 1983; Sainte-Marie, 1992). Bisher fehlen jedoch
kleinskalige Untersuchungen der vertikalen Verteilung von Vertretern der demersalen Gilde.
Beobachtet wurde nur, daß Fallen, die in 0 bis 1 m über Grund ausgelegt wurden, im Vergleich
zu höher angebrachten Fallen, die weitaus höchsten Fangquoten dieser Vertreter erzielten
(Ingram & Hessler, 1983; Christiansen, 1996). Bei diesen Untersuchungen wurden aber jeweils
nur einzelne Fallen direkt über oder nahe am Boden ausgebracht. In dieser Arbeit wurden vier
4
Einleitung
Fallen in vier verschiedenen Abständen vom Boden (30, 50, 70 und 90 cm) gleichzeitig
eingesetzt, um zu testen, ob die Amphipoden bis 1 m über Grund noch kleinskaliger verteilt sind.
Neben dem Energiehaushalt sollen in dieser Arbeit auch Gemeinschaftsstrukturen der
Tiefseeaasfresser untersucht werden. Auch hierfür wurden Amphipoden exemplarisch
ausgewählt. Innerhalb der aasfressenden Tiefseeamphipoden gibt es Vertreter, die morphologisch
und physiologisch betrachtet (Mundwerkzeuge, Magenkapazität, Verdauungseffizienz) als
Aasfresser spezialisiert sind, und andere, die neben Aas auch auf Detritus angewiesen sind
(Dahl, 1979; Sainte-Marie, 1992). Erstere werden auch als obligate, letztere als fakultative
Aasfresser bezeichnet. Christiansen (1996) versuchte diese Eigenschaften in einen
Zusammenhang mit der Zusammensetzung der Amphipodengemeinschaften dreier
Untersuchungsgebiete mit unterschiedlicher Produktivität zu bringen. Er vermutete, daß Qualität
und Quantität sowie insbesondere die Häufigkeit von Nahrungseinträgen einen bedeutenden
Einfluß auf die Dominanz bestimmter Arten in den untersuchten Gebieten hatten, und daß sich
diese Dominanzen aufgrund der verschiedenen Ernährungstypen der Amphipoden ausgebildet
haben. In dieser Arbeit wurde untersucht, ob sich solche Phänomene auch in anderen Gebieten
wiederfinden lassen. Das Arabische Meer eignet sich besonders gut für eine solche Betrachtung,
da das Monsumregime benachbarte Areale mit saisonal sehr unterschiedlichen
Nahrungseinträgen erzeugt, die sich auch in der Tiefe bemerkbar machen (nähere Erläuterungen
siehe Abschnitt 2).
5
2 Das Untersuchungsgebiet
Die Untersuchungen zu dieser Arbeit wurden im Februar/März 1998 auf vier Stationen im
Arabischen Meer (Abb. 1) während einer Expedition des deutschen Forschungsschiffes „Sonne“
(SO 129) durchgeführt. Zwei dieser Stationen werden bereits seit über zehn Jahren von der
Arbeitsgruppe Prof. Ittekkot (Universität Hamburg) mit Sinkstoffallen beprobt. Entsprechend
ihrer Lage werden sie als NAST (Northern Arabian Sea Trap), CAST (Central...), SAST
(Southern...) und WAST (Western...) bezeichnet. Die Station WAST ist in WAST-Top und
WAST-Plain unterteilt. WAST-Top liegt auf dem Rücken der sog. Owenbruchzone und ist
dadurch wesentlich flacher als die übrigen Stationen, welche sich innerhalb des Arabischen
Beckens befinden.
Das Arabische Meer ist an drei Seiten von Land umgeben: im Westen von der Arabischen
Halbinsel, im Norden von Pakistan sowie vom indischen Subkontinent im Osten. Der
6
Untersuchungsgebiet
unterseeische Nordwestindische und der Zentralindische Rücken mit den Malediven bilden im
Süden eine natürliche Grenze innerhalb des Indischen Ozeans. Diese Rücken trennen das
Arabische Becken vom Somalibecken im Südwesten bzw. vom Zentralindischen Becken im
Südosten. Ausgedehnte Schelfregionen erstrecken sich entlang der Küste Südostpakistans und
Westindiens. Die Verbindung zwischen der Arabischen Halbinsel und dem Arabischen Becken
wird durch eine submarine Küstenzone, der Owenbruchzone, die sich parallel zum Schelf der
Halbinsel von Süden nach Norden zieht, unterbrochen. Von 24°N nach 14°N existiert im
zentralen Arabischen Meer ein Gefälle von 3000 auf 4000 m Wassertiefe. Über den Golf von
Oman und den Golf von Aden ist das Arabische Meer mit dem Persischen Golf bzw. mit dem
Roten Meer verbunden. Im Nordosten von Pakistan mündet der Indus mit einem großen Delta in
das Arabische Meer.
Die Hydrographie des Arabischen Meeres wird durch saisonale Veränderungen des
vorherrschenden Windsystems (Monsun) stark beeinflußt. Das Monsunsystem wird seinerseits
durch Unterschiede im atmosphärischen Druck zwischen Landmassen und Ozean gesteuert. Eine
Abkühlung der Landmassen während des Winters und eine Erwärmung während des Sommers
führt zu einem atmosphärischen Hoch- bzw. Tiefdruckgebiet über Asien. Die umgekehrte
Situation, ein atmosphärisches Tiefdruckgebiet während des Winters bzw. ein Hochdruckgebiet
während des Sommers, bildet sich indessen über dem Indischen Ozean aus. Als Folge dieser
Druckunterschiede entstehen starke Südwestwinde im Sommer (SW Monsun) und mäßige
Nordostwinde im Winter (NO Monsun) (vgl. Rixen et al. (1996) und darin weiterführende
Referenzen). In den Zeiträumen zwischen diesen Monsunphasen, den sog. Intermonsunphasen,
sind die Windgeschwindigkeiten deutlich vermindert (Haake et al., 1993). Durch die saisonale
Änderung der Windrichtung unterliegt die Oberflächenströmung im Arabischen Meer ebenfalls
starken Wechseln (Abb. 2). Eine Zirkulation gegen den Uhrzeigersinn während des NO Monsuns
wird während des SW Monsuns durch eine Zirkulation im Uhrzeigersinn ersetzt. Der
Somalistrom, welcher parallel zur afrikanischen Küste verläuft, kehrt während des SW Monsuns
seine Richtung von südwärts auf nordwärts um und fließt somit in das Arabische Meer hinein
(vgl. Rixen et al. (1996) und darin weiterführende Referenzen). Während dieser Zeit setzt sich
der Somalistrom aus zwei Zirkulationssystemen, der Südlichen Zirkulation und dem Großen
Wirbel, zusammen. In Verbindung mit dem Somalistrom sowie durch vorherrschende
Windrichtungen findet nördlich der Zirkulationen und zwischen Somalistrom und Küste ein
Auftrieb statt. Ein weiteres Auftriebsgebiet bildet sich vor dem Oman und dehnt sich bis in
ungefähr 700 km Entfernung von der Küste aus. Schwächere Auftriebsbedingungen herrschen
vor der westindischen Küste (vgl. Rixen et al. (1996) und darin weiterführende Referenzen).
Aufgrund ihrer trockenklimatischen Lage ist die Verdunstung im Norden und Westen des
Arabischen Meeres im Durchschnitt höher als der Niederschlag. Im Südosten herrschen
ungekehrte Verhältnisse (Shetye et al., 1994). Dadurch nimmt der Salzgehalt an der Oberfläche
von Nord nach Süd ab. Das salzreichere Wasser (S = 36.5, T = 27.0°C) schiebt sich dabei unter
das salzärmere (S = 34.8, T = 28.5°C) und bildet ein Salzgehaltsmaximum unterhalb der
Oberfläche (Shetye et al., 1994). Weitere Maxima werden durch den Einstrom von salzreichem
Wasser aus dem Persischen Golf (S = 36.5, T = 18°C) und dem Roten Meer (S = 36.3,
T = 13.5°C) in 200 bis 400 bzw. 500 bis 800 m Tiefe gebildet. Die Wasserschicht oberhalb von
1000 m entsteht im Arabischen Meer durch die Vermischung der drei salzreichen Wasserkörper
mit dem sog. Äquatorialen Wasser des Indischen Ozeans (S » 35.0, T » 11°C) (Shetye et al.,
1994). Die Schicht zwischen 1500 und 3500 m ist als das Nordindische Tiefenwasser (S = 34.8,
7
Untersuchungsgebiet
T = 1.91 bis 2.11 °C) definiert. Unterhalb dieser Schicht befindet sich das Bodenwasser
(S = 34.7, T = 1.09 bis 1.33 °C) (Shetye et al., 1994). Der Salzgehalt und die Temperatur der
Arabischen Tiefsee (Tiefenwasser und Bodenwasser) liegen somit innerhalb des Bereiches, der
in der Literatur für die allgemeine Tiefsee angegeben wird (S = 34.65 bis 34.8 und T = -1 bis
4°C) (Gage & Tyler, 1996).
Die vier Gebiete, in denen sich die Stationen NAST, CAST, SAST und WAST befinden,
zeichnen sich durch Unterschiede in verschiedenen biologischen Parametern aus (Tab. 1).
Verantwortlich hierfür sind weniger die teilweise nur geringfügigen Unterschiede im Jahresmittel
der Primärproduktion (Antoine et al., 1996), als mehr die starken saisonalen Unterschiede,
hervorgerufen durch das monsungesteuerte Strömungsregime (Rixen et al., 1996). Hierdurch
ergibt sich von NAST nach SAST eine deutliche Abnahme des Corg-Flusses in die Tiefsee
(Schäfer & Ittekkot, eingereicht). Eine entsprechende Reaktion auf diese Flußraten findet sich
auch in der Tiefseefauna: Sowohl die benthische Respiration (Witte & Pfannkuche, eingereicht
(a)) als auch die Biomasse der benthischen Makrofauna (Witte & Pfannkuche, eingereicht (b))
nehmen von NAST nach SAST ab. Im Westen stellt sich eine besondere Situation aufgrund von
starken saisonalen Auftriebsprozessen dar (vgl. Rixen et al. (1996) und darin weiterführende
Referenzen). Hier treten saisonale Partikelflußraten auf, die weltweit mit zu den höchsten
gehören (Rixen et al., 1996).
8
Untersuchungsgebiet
Tab.1. Biologische Daten der Stationen NAST, CAST, SAST und WA
Die Daten wurden, mit Ausnahme der Oberflächenprimärproduktion, w
im Jahre 1995 sowie im Frühlings-Intermonsun in den Jahren 1997 und
NAST
CAST
SAST
WAST
231
208
154
238
3.6 - 9.2
1.9 - 5.8
1.0
5.3-18.4
-
3.2
2.7
5.3
Jahresmittel der
Primärproduktion an
der Oberfläche
-2
-1
(g C m d )
Corg -Flußrate
500 m über Grund
-2
-1
(mg m d )
Biomasse des
Mesozooplanktons
(< 0.5 cm) in 1050 m
bis nahe über Grund
-2
(g m )
Chlorophyll a Konzentration in
0 - 2 cm Sedimenttiefe
3
(µg cm )
Benthische
Respiration
-2
0.14 - 0.25 0.04 - 0.17 0.02 - 0.08 0.19 - 0.38
-1
(mmol O2 m d )
Biomasse der
benthischen
Makrofauna in
4.7
3.1 - 3.5
0.9 - 1.2
3.3 - 6.3
9
3 Material und Methoden
3.1 Probennahmegeräte
Während der SO 129 Expedition in das Arabische Meer wurden im Rahmen dieser Arbeit
insgesamt drei Probennahmegeräte eingesetzt: eine „Freifall-Falle“ (FFF), ein FreifallBeobachtungssystem (FFB) sowie ein Balkentrawl. Eine Übersicht der Einsätze dieser Geräte
gibt Tab. 2.
Tab.2. Übersicht der Einsätze der Freifall-Falle (FFF), des Freifall-Beoba
systems (FFB), des Freifall-Respirometers (FFR) mit montierter Isoreus
Gerät/
Einsatznummer
Datum
(Gerät von
Bord)
Station
FFF 1
FFF 2
FFF 3
FFF 4
FFF 5
FFF 6
FFF 7
03.02.98
06.02.98
11.02.98
13.02.98
20.02.98
22.02.98
02.03.98
WAST-Plain
WAST-Top
SAST
SAST
CAST
CAST
NAST
60°16.0´E
59°46.0´E
65°00.0´E
65°00.0´E
64°34.0´E
64°34.0´E
65°35.0´E
4050
1908
4420
4420
3950
3950
3190
FFB 1
FFB 2
FFB 3
FFB 4
FFB 5
03.02.98 WAST-Plain 16°13.0´N 60°16.0´E
11.02.98
SAST
10°02.0´N 65°00.0´E
20.02.98
CAST
14°25.0´N 64°34.0´E
26.02.98 WAST-Plain 16°13.0´N 60°16.0´E
02.03.98
NAST
20°00.0´N 65°35.0´E
4050
4420
3950
4050
3190
FFR 6 +
Isoreuse
26.02.98
WAST-Plain 16°13.0´N 60°16.0´E
4050
Trawl 1
Trawl 2
Trawl 3
Traw 4
09.02.98
12.02.98
23.02.98
03.03.98
WAST-Plain
SAST
CAST
NAST
4050
4420
3950
3190
Position
Breite
Länge
16°13.0´N
16°12.0´N
10°02.0´N
10°02.0´N
14°25.0´N
14°25.0´N
20°00.0´N
16°13.0´N
10°02.0´N
14°25.0´N
20°00.0´N
60°16.0´E
65°00.0´E
64°34.0´E
65°35.0´E
Einsatztie
(m)
3.1.1 Freifall-Falle
Die Freifall-Falle war das zentrale Probennahmegerät dieser Arbeit und wurde speziell hierfür
konstruiert. Sie setzt sich zusammen aus zwei großen Fischreusen, einer thermoisolierten
Amphipodenreuse (Isoreuse) und vier einfachen Amphipodenreusen (Etagenreusen)
(Abb. 3 und 4). Weiterhin verfügt das Gerät über zwei MORS Transponder (akustische
Auslöser), sieben BENTHOS Auftriebskugeln, ein Ballastgewicht (ein ca. 60 kg schweres Stück
Eisenbahnschiene), ein NOVATECH Blitzgerät (700er Serie) und einen NOVATECH Peilsender
(RF-700A1). Das Grundgestell der Freifall-Falle besteht aus einem Edelstahlrahmen aus
Vierkantrohr (50 x 50 mm) mit mehreren Verstrebungen. Die beiden Fischreusen sind fest in den
Rahmen integriert. An den Rahmen montiert sind die Isoreuse, die Etagenreusen, das
Ballastgewicht, die Transponder und die Leine, an dem sich die Auftriebskugeln mit dem
10
Material und Methoden
b) Freifall-Beobachtungssystem
a) Freifall-Falle
c) Homogenisation der Speicherstoffproben
Abb. 3 (a-c). Fanggeräte und Probenverarbeitung.
11
Material und Methoden
Peilsender und dem Blitzgerät befinden. Die Falle sinkt nach dem Aussetzen frei zum
Meeresboden und bleibt dort, solange sie mit dem Ballastgewicht verbunden ist, stehen. Durch
ein codiertes akustisches Signal von Bord des Schiffes wird durch den Transponder die
Verbindung zwischen Ballastgewicht und Freifall-Falle gelöst, und das Gerät steigt, bedingt
durch die Auftriebskugeln, zur Oberfläche, um dort wieder aufgenommen zu werden. Blitz und
Sender erleichtern die Wiederauffindung bei unsichtigem Wetter.
Die beiden Fischreusen dienten dem Fang von Aasfressern, an denen Speicherstoffanalysen
(Gesamtlipid und Glykogen) durchgeführt werden sollten. Sie bestehen aus Drahtgittern
(verzinkter Draht, Maschenweite 0.6 x 0.6 cm), die auf das Edelstahlgestell geschraubt sind.
Jede Fischreuse mißt 81 x 50 x 78 cm und verfügt über zwei Trichtereingänge: einen seitlichen
sowie einen im Bodengitter. Die Eingänge verjüngen sich auf einen Durchmeser von
14 bzw. 8 cm. Für jeden Einsatz wurden die Reusen mit je 1300 g Fisch (Thunfisch und Roter
Schnapper) beködert. Der Köder jeder Reuse befand sich in einem Gazebeutel (Maschenweite
335 µm), um die gefangenen Tiere am Fressen zu hindern.
Die Isoreuse wurde ebenfalls speziell für diese Arbeit konstruiert und diente dem Fang
lebender Amphipoden. Einige der gefangenen Tiere dienten zusätzlich der Analyse von
Speicherstoffen (Lipid und Glykogen). Die eigentliche Reuse befindet sich im Innern eines
40 x 30 x 30 cm großen Quaders aus syntaktischem Auftriebsschaum (Abb. 5). Dieser Schaum
besteht aus einer zementartigen Matrix, in die zahlreiche kleine hohle Glaskugeln eingebunden
sind. Daher hat das Material zusätzlich eine thermoisolierende Eigenschaft, die hier ausgenutzt
wird, um die Temperatur im Innern der Reuse während der Bergung konstant zu halten. Ein
gummierter Deckel aus demselben Material wird nach dem Auslösen der Transponder durch
Gummiseile auf den Eingang der Reuse gezogen und verschließt diese wasserdicht. Die
eigentliche Reuse besteht aus einem 35 cm langen PVC-Rohr mit einem Innendurchmesser von
12
Material und Methoden
7 cm. Das eine Ende des Rohrs, welches in das Innere des Quaders ragt, ist durch eine runde
PVC-Platte verschlossen. Am nach außen gerichteten Ende ist ein Polyethylen-Trichter
eingelassen, der sich auf einen Durchmesser von 2 cm verjüngt. Er dient als Eingang für die
Amphipoden, und befindet sich in 64 cm Höhe über Grund. Als Köder wurden für jeden Einsatz
70 g Fisch (Thunfisch und Roter Schnapper) verwendet, der durch einem 335 µm Gazebeutel für
die Amphipoden unzugänglich war. Die Isoreuse wurde auf WAST-Plain auch montiert an ein
Freifall-Respirometer (FFR) (siehe Witte & Pfannkuche (eingereicht (a))) eingesetzt. Dabei
befindet sich der Eingang der Reuse in 124 cm Höhe über Grund. Das Freifall-Respirometer
selbst diente für diese Arbeit nur als „Transportmittel“ der Isoreuse und gleicht vom
Einsatzprinzip der Freifall-Falle.
Die vier Etagenreusen ermöglichten die Bestimmung von Mahlzeitengrößen und kleinskaligen
Vertikalverteilungen von Amphipoden sowie einen Vergleich zwischen
Amphipodengemeinschaften verschiedener Stationen. Zusätzlich wurden an einigen
Amphipoden Speicherstoffe (Lipid und Glykogen) bstimmt. Die Reusen befinden sich alle auf
13
Material und Methoden
einer Seite der Freifall-Falle und sind übereinander montiert (Abb. 6), so daß ihre Eingänge in
einer Höhe von 30, 50, 70 bzw. 90 cm über Grund liegen. Jede Reuse setzt sich aus zwei PVCRohren und einem Verbindungsstück zusammen. Zwischen die beiden Rohre ist eine 335 µm
Gaze gespannt, welche die Reuse in zwei Kammern unterteilt. Wird in eine der Kammern ein
Köder gegeben, breitet sich der Geruch des Köders durch die Gaze hindurch auch in der anderen
Kammer aus. Amphipoden dringen, angelockt durch den Geruch, somit in beide Kammern ein,
können aber nur in einer der Kammern an dem Köder fressen. Um die Geruchsausbreitung in
das umgebene Wasser zu unterstützen, befinden sich in der Wand der Rohre kleine Löcher, die
mit 335 µm Gaze überdeckt sind. Die Eingänge zu den Kammern liegen an den beiden Enden
einer jeden Reuse. Der Einlaß verjüngt sich durch einen Polyethylen-Trichter auf einen
Durchmesser von 3 cm. Über dieses schmale Ende sind zusätzlich Kondome, deren
geschlossenes Ende abgeschnitten ist, gestülpt. Diese Latexschläuche hindern eingedrungene
Tiere am Verlassen der Reuse. Sie wurden erst ab dem dritten Einsatz (FFF 3) verwendet. Als
Köder dienten in jeder Reuse pro Einsatz 80 g Fisch (Thunfisch und Roter Schnapper).
14
Material und Methoden
3.1.2 Freifall-Beobachtungssystem
Das Freifall-Beobachtungssystem (Abb. 3) diente in erster Linie der Gewinnung von FotoZeitserien aasfressender Tiefseeorganismen, die durch einen Köder (Thunfisch) angelockt
wurden (siehe Janßen (1999)). Für die vorliegende Arbeit war nur das in dieses Gerät integrierte
Fallnetz von Interesse, welches ermöglichte, angelockte Aasfresser zu fangen. An den gefangen
Tieren wurden ebenfalls Speicherstoffanalysen durchgeführt. Das Einsatzprinzip des Gerätes
gleicht dem der Freifall-Falle.
3.1.3 Balkentrawl
Zur Beprobung der benthischen und demersalen Fauna wurde ein Balkentrawl eingesetzt. Eine
Grundkette, quer vor die Netzöffnung des Trawls gespannt, dient zum Aufscheuchen benthischer
Organismen. Die Netzöffnung beträgt 3 m x 0.9 m. Das Innennetz hat eine Maschenweite von
5 mm. Das Trawl wurde an einem Stahlseil, dessen Länge der eineinhalbfachen Wassertiefe
entsprach, geschleppt. Gefangene Tiere, die der Aasfressergemeinschaft angehörten, wurden
ebenfalls auf ihre Speicherstoffe untersucht.
3.2 In vitro-Versuche an lebend geborgenen Tiefseeamphipoden
3.2.1 Hälterung
Nach der Bergung der Freifall-Falle wurde die Isoreuse sofort abgenommen und im Labor
unter Rotlichtbeleuchtung geöffnet, da diese keinen schädigenden Einfluß auf die
Lichtsinnesorgane von Tiefseecrustaceen hat (M. Klages, pers. Mitteilung). Nach Kontrolle der
Innentemperatur der Reuse wurde ihr Inhalt in ein mit Tiefenwasser gefülltes Aquarium
überführt. Die Temperatur im Becken wurde mit einem Eisbad zwischen 0 und 2°C gehalten.
Tote Amphipoden wurden größtenteils in 4 % Formol (in Seewasser) überführt. Einige Tiere
wurden für spätere Speicherstoffanalysen verwendet. Lebende Amphipoden wurden einzeln oder
zu zweit in DURAN Weithals-Standflaschen überführt. Die Flaschen waren mit ca. 300 ml
Tiefenwasser gefüllt und wurden blasenfrei mit Glasstopfen verschlossen, damit die
Amphipoden keinen Kontakt zur Luft bekamen. Das Wasser wurde alle 12 Stunden gegen
frisches, belüftetes Wasser ausgetauscht. Die Flaschen wurden in einem gekühlten Wasserbecken
aufbewahrt, so daß die Wassertemperatur in den Flaschen 0-2°C betrug (Abb. 7). Die
Amphipoden wurden im Dunkeln gehalten. Versuche, Wasserwechsel, Beobachtungen etc.
fanden bei schwacher Rotlichtbeleuchtung statt.
15
Material und Methoden
3.2.2 Versuche zur Respiration und Exkretion
Zur Bestimmung des gewichtsspezifischen Sauerstoffverbrauchs und der gewichtsspezifischen
Ammoniumexkretion der Amphipoden, wurden die Tiere über mehrere Zeitintervalle in einem
abgeschlossenen Wasservolumen inkubiert. Vor der ersten Inkubation wurde den Amphipoden
für 24 Stunden Makrelenaas zu fressen gegeben. Durch die Fütterung wurde sicher gestellt, daß
sich alle Amphipoden in einem vergleichbaren Zustand befanden. Dies war erforderlich, da
unbekannt war, welchen Hungerzeiten die Tiere vor den Fang ausgesetzt gewesen waren, denn
je nach Hungerzeit können sich unterschiedliche Veränderungen im Metabolismus von
Amphipoden ergeben (Smith & Baldwin, 1982). Nach der Fütterung wurden die Amphipoden in
DURAN Weithals-Standflaschen überführt, welche zuvor mit 10% iger HCl-Lösung gereinigt
und mit Aqua bidest gespült worden waren. Die Säurereinigung diente der Eliminierung von
Mikroorganismen, durch welche die Respirationswerte hätten verfälscht werden können.
Während der Inkubation waren die Flaschen mit ca. 300 ml Tiefenwasser gefüllt. Das
Tiefenwasser war zuvor durch WHATMAN GF/F Filter zur Eliminierung von Verunreinigungen
filtriert worden. Die Flaschen wurden nach der Überführung der Amphipoden blasenfrei mit
Glasstopfen verschlossen und bei Temperaturen zwischen 0 und 2°C inkubiert. Im Fall von zwei
sehr kleinen gefangenen Amphipoden war das Wasservolumen in der Inkubationsflasche zu
groß, um eine Sauerstoffzehrung in der zur Verfügung stehenden Inkubationszeit nachweisen zu
können. Daher wurden diese Exemplare gemeinsam in einer Flasche inkubiert. Mit jedem
16
Material und Methoden
Amphipoden wurden 2 oder 3 Inkubationen durchgeführt, welche sich direkt hintereinander
anschlossen. Die einzelnen Inkubationen dauerten 30.5 und 37.5 h bzw. 65.5, 57.5 und 37.5 h.
Die Gesamtinkubationszeit (Addition aller einzelnen Inkubation) betrug somit 68 bzw. 160.5 h.
Nach jeder einzelnen Inkubation wurde die Flasche geöffnet und der Amphipode zügig entfernt.
Anschließend wurde mit einer WTW-CELLOX 325 Elektrode der Sauerstoffgehalt im luftdicht
abgeschlossenen Inkubationswasser gemessen. Während der Messung wurde das Wasser mit
einem Rührer, der in die Elektrode integriert war, durchmischt. Die Elektrode war zuvor durch
Sauerstoffmessungen nach Winkler (Grasshoff et al., 1983) geeicht worden. Nach der
Sauerstoffmessung wurde der Ammoniumgehalt des Inkubationswassers im AUTOANALYSER
(Eigenentwicklung des GEOMAR Forschungszentrums, Meßprinzip nach Grasshoff et al.
(1983)) bestimmt. Die Amphipoden wurden nach ihrer Entnahme aus den Inkubationsflaschen
sofort in neue Flaschen mit frischem Wasser überführt und weiter inkubiert. Parallel zu jeder
Amphipodeninkubation wurden jeweils zwei Kontrollflaschen ohne Amphipoden inkubiert und
deren Sauerstoff- und Ammoniumgehalt nach der Inkubation bestimmt. In den Kontrollen
befand sich ausschließlich filtriertes Tiefenwasser. Sowohl Kontroll- als auch Versuchsflaschen
wurden für jede Inkubation mit homogen vermischtem Wasser aus demselben Behälter befüllt.
Im Anschluß an die Versuche wurden die Amphipoden durch Erwärmung auf Zimmertemperatur
getötet und in 4 % Formol (in Seewasser) überführt.
An Land wurde die Körperlänge der in Formol fixierten Amphipoden (sowohl der lebend als
auch der tot geborgenen) mit einer Schieblehre auf 0.1 cm genau bestimmt. Dabei wurde das
Tier maximal gestreckt und das äußerste Maß vom Kopfende (ohne Antennen) bis zum hinteren
Extremitätenende (Uropoden nach hinten ausgestreckt) genommen. Für die Bestimmung des
Naßgewichtes wurden die Tiere für einige Minuten zur Wässerung in Seewasser überführt,
anschließend mit Zellstoff trocken getupft und auf einer elektronischen Analysewaage
(SARTORIUS MICRO bzw. SARTORIUS AC 2115 bei Individuen ab 1.5 g) gewogen. Die
Amphipoden wurden nach dem Wiegen in das Formol zurückgegeben. Für die lebend
geborgenen Amphipoden wurde der Wägevorgang (Überführung in Seewasser, trocken Tupfen,
Wiegen) wiederholt. Aus den beiden Werten wurde der Mittelwert berechnet. Diese
Zweifachbestimmung wurde durchgeführt, um möglichst genaue Werte für die spätere
Bestimmung des gewichtsspezifischen Sauerstoffverbrauchs und der gewichtsspezifischen
Ammoniumexkretion der Tiere zu gewinnen.
Die taxonomische Zuordnung der Amphipoden erfolgte mit Unterstützung von H. G. Andres
(Hamburg) sowie anhand der Bestimmungsliteratur (Schellenberg, 1926; Barnard &
Shulenberger, 1976; Shulenberger, 1976; Barnard & Ingram, 1990). Zur Bestimmung wurden
die Tiere zunächst unter einem Binokular betrachtet und nach groben äußerlichen
Gattungsmerkmalen vorsortiert. Hierfür wurden Skizzen mit typischen Merkmalen der
Gattungen angelegt, welche die Sortierung erleicherten (Abb. 8). Anschließend wurden die
Extremitäten (inklusive Mundwerkzeuge) herauspräpariert und unter einem ZEISS
Stereomikroskop näher untersucht. Da sich bei der Vorsortierung der Gattungen eine sehr hohe
Individuenzahl für die Gattung Paralicella herausstellte, wurden hier nur Unterproben präpariert
und genauer auf ihre Artenzusammensetzung untersucht.
17
Material und Methoden
Um die Respirations- und Exkretionsraten der Amphipoden berechnen zu können wurde auch
das exakte Volumen der Inkubationsflaschen bestimmt. Hierfür wurden die Flaschen mit Aqua
dest gefüllt, mit dem dazugehörigen Glasstopfen blasenfrei verschlossen, von außen getrocknet
und bei einer Temperatur von 22.8°C auf einer elektronischen Analysewaage (SASTORIUS
ISOCAL) gewogen. Mit Hilfe eines T-S-Diagramms (Dietrich et al., 1992) wurde eine Dichte
von 997.7 kg m-³ bei einer Temperatur von 22.8°C und einem Salzgehalt von 0 ermittelt. Über
das Verhältnis Dichte = Masse/Volumen wurde das Flaschenvolumen berechnet.
Zur Bestimmung des gewichtsspezifischen Sauerstoffverbrauchs der einzelnen Amphipoden
wurde jeweils (für jede einzelne Inkubation und jeden Amphipoden) der Differenzbetrag
(∆O2-Konzentration (µl l-1)) zwischen der Sauerstoffendkonzentration in der Inkubationsflasche
und dem Mittelwert der Sauerstoffendkonzentration in den Kontrollen berechnet. Der
gewichtsspezifische Sauerstoffverbrauch des Tieres berechnete sich dann nach:
Sauerstoffverbrauch (µl g-1 h-1) = ∆O2-Konzentration (µl l-1) * Flaschenvolumen (l)
Naßgewicht Amphipode (g) * Inkubationszeit (h).
Zur entsprechenden Bestimmung der gewichtsspezifischen Ammoniumexkretion wurde
jeweils der Differenzbetrag (∆NH4+-Konzentration (µmol l-1)) zwischen der
Ammoniumendkonzentration in der Inkubationsflasche und der Ammoniumendkonzentration
des Mittelwertes in den Kontrollen berechnet. Die gewichtsspezifische Ammoniumexkretion des
Tieres berechnete sich dann nach:
Ammoniumexkretion (µmol g-1 h-1) = ∆NH +-Konzentration (µmol l-1) * Flaschenvolumen (l)
4
Naßgewicht Amphipode (g) * Inkubationszeit (h).
18
Material und Methoden
3.3 Amphipoden der Etagenreusen
3.3.1 Individuenzahl, Körperlänge und Gewicht
Der überwiegende Teil der Amphipoden wurde nach der Bergung in 4 % Formol (in
Seewasser) überführt. Wie bei der Isoreuse wurde an einigen Tieren Speicherstoffanalysen
durchgeführt. An Land erfolgte eine taxonomische Bestimmung der Amphipoden sowie die
Bestimmung ihrer Körperlänge und Naßgewichtes entsprechend Abschnitt 3.2.2. Letzteres
erfolgte hier durch Einfachbestimmung.
3.3.2 Mahlzeitengrößen
Eine Bestimmung der Mahlzeitengröße erfolgte nur bei der Gattung Paralicella, da nur diese
Tiere in ausreichender Anzahl zur Verfügung standen. Es wurden nur unbeschädige Tiere
verwendet. Die Bestimmung erfolgte in Anlehnung an die Methode von Hargrave et al. (1994).
Hierfür wurden zunächst jeweils die Verhältnisse von Körperlänge zu Naßgewicht für die
Individuen mit und ohne Köderzugang berechnet. Anschließend wurden jeweils
Potenzfunktionen an die Wertepaare angepaßt. Dieser Funktionstyp eignet sich besonders zur
Beschreibung einer allometrischen Zunahme des Gewichtes mit steigender Körperlänge
(Teissier, 1960). Um zu testen, ob Tiere mit Köderzugang signifikant mehr wogen als gleich
lange Tiere ohne Köderzugang, wurde auf der Basis logarithmierter Längen und Gewichte eine
Kovarianzanalyse (ANCOVA, (Anonymus, 1996)) durchgeführt. Die Mahlzeitengröße der Tiere
ergab sich aus der Differenz zwischen berechnetem Naßgewicht gleich langer Individuen mit
und ohne Köderzugang. Neben den absoluten wurden auch die relativen Mahlzeitengrößen
berechnet. Hierbei wurde der prozentuale Anteil des Mahlzeitengewichtes am Körpergewicht der
Tiere bestimmt.
3.3.3 Vertikalverteilung
Mit Hilfe der Etagenreusen wurde zusätzlich untersucht, ob sich die Amphipoden homogen
auf die Reusen verteilen, oder ob sie in bestimmten Reusen, d.h. in bestimmten Höhen bevorzugt
auftreten. Es wurde zunächst für jeden Einsatz und jede gefangene Art (oder Gattung) der
prozentuale Anteil ihrer Individuenzahl in jeder einzelnen Reuse (30, 50, 70 und 90 cm über
Grund) in Bezug auf die Gesamtindividuenzahl in allen vier Reusen ermittelt. Anschließend
wurden die prozentualen Anteile einer jeden Art (oder Gattung) in jeder Reuse für alle Einsätze
gemittelt. Diese Mittelwertsberechnung war möglich, da sich für alle Einsätze sehr ähnliche
Verteilungsmuster ergeben hatten.
Zusätzlich wurde getestet, ob es Unterschiede in der Körperlänge der Amphipoden in den
verschiedenen Etagenreusen gab. Hierfür wurden für jede Art (oder Gattung) und Reuse die
ermittelten Längen aller Einsätze addiert. Anschließend wurden die Längenverteilungen in den
Reusen mit einem nichtparametrischen Test (Kruskal-Wallis-Test (Anonymus, 1996)) verglichen.
Dieses Verfahren testet die Nullhypothese, nach der drei oder mehr Gruppen derselben
19
Material und Methoden
Verteilung angehören. Für den Fall der Ablehnung der Nullhypothese bestehen Unterschiede
zwischen den Gruppen.
3.3.4 Stationsvergleich
Die Fänge der Etagenreusen dienten zudem dem Vergleich von Amphipodengemeinschaften
verschiedener Stationen. Hierfür interessierte nur der Gesamtfang einzelner Arten (oder
Gattungen) auf jeder Station. Daher wurden für jede Station die Fänge der einzelnen
Etagenreusen sowie die Fänge der verschiedenen Einsätze (sofern es mehrere Einsätze pro
Station gab) addiert (auf die Vergleichbarkeit der Daten wird in der Methodenkritik näher
eingegangen). Anschließend wurden für jede Station die relativen Fangzahlen der Arten (oder
Gattungen), bezogen auf den Gesamtfang auf der Station, ermittelt.
3.4 Speicherstoffanalysen
Verschiedene Amphipoden, decapode Crustaceen (Penaeidea und Anomura) und Fische der
beprobten Aasfressergemeinschaft wurden auf die Speicherstoffe Lipid und Glykogen
untersucht. Die Tiere stammten aus Fängen der Freifall-Falle, des Freifall-Beobachtungssystems
sowie des Trawls.
3.4.1 Verarbeitung der Proben
Die Verarbeitung der Proben wurden in einem Kühlkontainer an Bord des Schiffes bei
Temperaturen zwischen 6-10°C durchgeführt. Zunächst wurden alle Tiere zur späteren
Identifizierung fotografiert. Anschließend wurden ihre Körperlängen ermittelt. Dies erfolgte bei
Amphipoden entsprechend Abschnitt 3.2.2. Bei Decapoden wurde das Längenmaß von Rostrumbis Telsonspitze, bei Fischen von Schnauzen- bis Schwanzspitze auf 0.1 cm genau genommen.
Bei einigen Tieren war eine Geschlechtsbestimmung möglich. Anomure Männchen wurden
durch die Lage ihrer Geschlechtsöffnung auf der Coxa des 8. Thorakopoden (5. Laufbein),
Weibchen durch die Lage ihrer Geschlechtsöffnung auf der Coxa des 6. Thorakopoden
(3. Laufbein) (Gruner et al., 1993) identifiziert. Die Geschlechtsbestimmung bei Penaeiden und
Fischen war auf Exemplare mit deutlich sichtbaren, d.h. weit entwickelten Gonaden beschränkt.
War es in diesem Falle nicht möglich, das Geschlecht mit bloßem Auge zu erkennen, wurden
Unterproben der Gonaden unter einem ZEISS Stereomikroskop betrachtet. Dabei wurden
Weibchen von Männchen durch das Vorhandensein von Eizellen unterschieden. Penaeiden
wurde die Mitteldarmdrüse, einem Großteil der Fische die Leber entfernt. Sofern deutlich
sichtbar entwickelt, wurden zusätzlich auch die Gonaden entnommen. Diese Organe sind
bevorzugte Anreicherungsorte von Energiereserven (Lawrence, 1976; Fiedler, 1991; Renner et
al., 1991), und wurden daher separat vom Rest des Körpers untersucht. Bei zwei weiblichen
Anomuren hafteten Eier an der Unterseite des Pleons. Diese wurden vom Pleon für eine separate
Analyse entfernt und gezählt. Zusätzlich wurde der Durchmesser der Eier mit einer Schieblehre
auf 0.01 cm genau bestimmt. Der Körper der Decapoden und Fische (komplett oder abzüglich
der entfernten Eingeweide) wurde schließlich mit einem Hackmesser oder einem Fleischwolf
20
Material und Methoden
(Abb. 3) homogenisiert. Alle Proben wurden bei -80°C schockgefroren und anschließend bei
-25°C gelagert. Bei sehr kleinen Amphipoden wurden mehrere Exemplare derselben
Größenklasse zu einer Probe zusammengefaßt. Auch die Eier der jeweiligen Anomurenweibchen
wurden zusammengefaßt.
Zur Taxonomischen Bestimmung der Tiere wurden parallel Belegexemplare in 4% Formol (in
Seewasser) fixiert. Die Dekapoden und Fische wurden zur Bestimmung an mehrere Taxonomen
(siehe unten) weitergeleitet. Die Belegexemplare der Amphipoden wurden wie in Abschnitt 3.2.2
bestimmt. Anschließend wurden die Speicherstoffproben durch einen Vergleich der Fotos mit
den Belegexemplaren identifiziert.
Die Bestimmung der Fische erfolgte durch N. Chernova (St. Petersburg, RU), T. Iwamoto (San
Francisco, CA, USA), P. R. Møller & J. G. Nielsen (Kopenhagen, DK) sowie U. Zajonz &
H. Zetzsche (Frankfurt a.M.). Die Bestimmungen der Decapoden führten A. Crosnier (Paris, F)
und M. Türkay (Frankfurt a.M.) durch.
3.4.2 Naß- und Trockengewichte
Die Bestimmung des Naßgewichtes gefrorener Proben bei Raumtemperatur ist insbesondere
bei großem Oberflächen/Volumen-Verhälnis problematisch, da während des Wägevorgangs
Wasser an der Oberfläche der Probe kondensiert und somit deren Gewicht erhöht. Um dieses
Problem zu verringern, wurden die Speicherstoffproben zunächst in verschließbare Gläser
überführt und bei –25°C gelagert. Von diesen Gläsern war zuvor durch Differenzwägung das
Gewicht des Wassers ermittelt worden, welches im kalten Zustand (-25°C) des verschlossenen
Glases innerhalb von 15 sec nach Überführung in Raumtemperatur an den Außenwänden
kondensiert. Im Anschluß an die Gefrierlagerung in den verschlossenen Gläsern wurden die
Speicherstoffproben in diesen bei Raumtemperatur gewogen, wobei das Gewicht ebenfalls nach
15 sec abgelesen wurde. Durch Abzug des Glas- und Kondenswassergewichts konnte somit das
Naßgewicht der Probe ermittelt werden. Die Wägungen wurden auf einer elektronischen
Analysewaage (SARTORIUS 1712 bzw. SARTORIUS ISOCAL bei Proben ab 160 g)
durchgeführt. Zur Ermittlung des Trockengewichts wurden die gefrorenen Proben in den
geöffneten Gläsern 72 Stunden im CHRIST-Gefriertrockner (ALPHA, NICOLB 200) getrocknet
und anschließend sofort in den verschlossenen Gläsern gewogen. Durch Abzug des Glasgewichts
ergab sich das Trockengewicht der Probe. Die Wägungen wurden auf einer elektronischen
Analysewaage (SARTORIUS 1712) durchgeführt. Aus der Differenz von Naß- und
Trockengewicht wurde der prozentuale Wassergehalt jeder Probe berechnet. Das Gesamtnaßbzw. Gesamttrockengewicht von sezierten Penaeiden und Fische wurde durch die Addition der
Naß- bzw. Trockengewichte ihrer Unterproben (Körperhomogenisat, Leber bzw.
Mitteldarmdrüse, Gonaden) berechnet.
Nach der Wägung der gefriergetrockneten Proben wurden sofort Unterproben zur Lipidanalyse
entnommen und auf einer elektronischen Analysewaage (SARTORIUS 1712) gewogen. Der
verbleibende Rest wurde für die Glykogenanalyse in den verschlossenen Gläsern bei -80°C
gelagert.
21
Material und Methoden
3.4.3 Bestimmung des Gesamtlipidgehaltes
Der Gesamtlipidgehalt einer Probe ergibt sich aus dem prozentualen Gewichtsanteil der Lipide
am Trocken- oder Naßgewicht der Probe. Bei der Bestimmung des Gesamtlipidgehaltes wird mit
einem Universal-Lösungsmittel (in der Regel Dichlormethan und Methanol) die größtmögliche
Menge Lipid aus einer Probe extrahiert. In dieser Arbeit erfolgte die Bestimmung des
Gesamtlipidgehaltes der Speicherstoffproben gravimetrisch in Anlehnung an die Methode von
Folch et al. (1957).
Die gefriergetrockneten Proben wurden in ein durch Eis gekühltes POTTER
Homogenisiergefäß überführt und mit 4 ml Lösungsmittel übergossen. Das Lösungsmittel
bestand aus einem Dichlormethan/Methanol-Gemisch im Verhältnis 2:1 (Volumen:Volumen)
und war mit 0.01 % Buthylhydroxytoluol (BHT) als Antioxidanz versetzt. Die Probe wurde mit
einem BRAUN POTTER S Homogenisator 2 min mit Hilfe eines Teflonkolbens bei 1200
Umdrehungen min-1 zerkleinert und anschließend 30 sec mit einem BRAUN LABSONIC 2000
Ultraschallhomogenisator weiter aufgeschlossen. Die Flüssigkeit wurde in ein Zentrifugenglas
dekantiert und mit Eis gekühlt. Die Gewebereste verblieben im Homogenisiergefäß.
Anschließend wurden nochmals 4 ml Lösungsmittel in das Homogenisiergefäß gegeben und
zusammen mit den Geweberesten erneut dem obigen Homogenisationsverfahren unterworfen.
Danach wurde diese Flüssigkeit ebenfalls dem Zentrifugenglas hinzugefügt. Nach der
Homogenisation wurden zur Reinigung 2 ml 0.88 %ige KCl-Lösung in das Zentrifugenglas
gegeben, das Glas verschlossen und 30 sec kräftig geschüttelt. Anschließend wurde 10 min bei
4000 Umdrehungen min-1 (2120 g) und einer Temperatur von 0°C zentrifugiert. Durch die
Zentrifugation bildeten sich im Zentrifugenglas drei deutlich voneinander getrennte Phasen: die
untere enthielt das organische Lösungsmittel mit den gelösten Lipiden, die mittlere
zusammengepreßte Gewebereste, die obere eine wäßrige Lösung. Mit einer Pasteurpipette wurde
die wäßrige Phase abgesogen und verworfen. Mit einer weiteren Pasteurpipette wurde die
organische Phase abgesogen und quantitativ in ein vorgewogenes WHEATON Probenglas (8 ml)
überführt. Die Gewebereste blieben an der Wand des Zentrifugenglases hängen. Durch
überströmenden Stickstoff wurde das Lösungsmittel aus dem Probenglas verdampft. Dabei
blieben die Lipide im Glas zurück. Nach 30 minütigem Trocknen im evakuierten Exsikkator
wurde das Probenglas verschlossen und mit den Lipiden gewogen. Das Gewicht der Lipide ergab
sich nach Abzug des Glasgewichtes und nach Einberechnung der Waagendrift. Die Waagendrift
wurde mit Hilfe von Referenzgläschen, deren Gewicht vor und nach jedem Wiegen der
Probengläschen ermittelt worden war, bestimmt. Alle Wägungen wurden auf einer elektronischen
Analysewaage durchgeführt (SARTORIUS 1712). Aus dem Verhältnis zwischen Lipidgewicht
und Trockengewicht wurde der Lipidgehalt der Probe ermittelt. Für Tiere, bei denen der
Lipidgehalt einzelner Organe (Leber bzw. Mitteldarmdrüse, Gonaden) separat vom Körperrest
bestimmt worden war, wurde durch Einbeziehung aller absoluten Lipidmengen der einzelnen
Unterproben der Lipidgehalt bezogen auf das Trockengewicht des kompletten Tieres ermittelt.
Unter Einberechnung des Wassergehaltes, wurde zusätzlich der Lipidgehalt bezogen auf das
Naßgewicht der Ausgangsprobe berechnet.
22
Material und Methoden
3.4.4 Bestimmung des Glykogengehaltes
Glykogen ist eine makromolekulare Speicherform der Glucose. Der Glykogengehalt einer
Probe ergibt sich aus dem prozentualen Gewichtsanteil des Glykogens am Trocken- oder
Naßgewicht der Probe. Zur Bestimmung des Glykogengehaltes wurde die enzymatische
Methode in Anlehnung an Keppler & Decker (1974) verwendet. Bei dieser Methode wird
Glykogen enzymatisch zu D-Glucose hydrolysiert und die Glukose photometrisch bestimmt.
Die bei –80°C gelagerten gefriergetrockneten Proben wurden vor der Glykogenanalyse ein
zweites mal für 24 Stunden schonend gefriergetrocknet, um Kondenswasser zu entfernen.
Anschließend wurden die Proben in vorgewogene Zentrifugenröhrchen überführt, mit einem
Spatel grob zerkleinert, verschlossen und auf einer elektronischen Analysewaage (SARTORIUS
AC 2115) gewogen. Zu jeder Probe wurden 5 ml siedendes Aqua bidest gegeben, kurz
durchgemischt und das Zentrifugenröhrchen für 10 min in ein siedendes Wasserbad gestellt.
Dieser Prozeß dient der Denaturierung von Eiweißen und damit der Inaktivierung
glykogenabbauender Enzyme. Nach der Hitzebehandlung wurden die Zentrifugenröhrchen
verschlossen und zur Ermittlung der zugefügten Wassermenge erneut gewogen. Mit einem
JANKE & KUNKEL (IKA-WERK) ULTRA-TURRAX (20 000 Umdrehungen min-1) wurde die
Probe anschließend 100 sec gründlich homogenisiert. Zur Glykogenhydrolyse wurden 0.4 ml
Homogenat und 2 ml Amyloglukosidaselösung (1 mg ml-1 Acetatpuffer (0.2M)) in ein
Zentrifugenröhrchen gegeben, das Röhrchen verschlossen und 2 Stunden bei 40°C unter
Schütteln inkubiert. Nach der Inkubation wurde das Enzym in der Probe mit 0.2 ml
Perchlorsäure (3N) inaktiviert und die Probe mit 0.2 ml Kaliumhydrogencarbonatlösung (3M)
neutralisiert. Anschließend wurde die Probe kurz durchgemischt und 15 min bei
4000 Umdrehungen min-1 (2120 g) zentrifugiert. Da das Homogenat bereits vor der Hydrolyse
D-Glucose enthalten haben kann, mußte zusätzlich der Glucosenullwert des unhydrolysierten
Homogenats bestimmt werden. Hierfür wurden 1 ml Homogenat und 0.1 ml Perchlorsäure (3N)
in ein Zentrifugenröhrchen gegeben, durchgemischt und für 15 min bei 4000 Umdrehungen
min-1 (2120 g) zentrifugiert. Im photometrischen Verfahren wurde die D-Glucose im Überstand
des unhydrolysierten und hydrolysierten Homogenats mit Hexokinase (HK) und Glucose-6phosphat-Dehydrogenase (G6P-DH) spezifisch bestimmt. Die eigentliche Meßgröße ist hierbei
das Nicotinamid-adenin-dinucleotid-phosphat (NADPH), welches bei der chemischen Reaktion
von D-Glucose mit HK und G6P-DH entsteht. Die gebildete NADPH-Menge ist der D-GlucoseMenge äquivalent. NADPH wurde bei 340 nm im Photometer bestimmt.
Die photometrische Bestimmung wurde mit dem BOEHRINGER D-Glukose UV-Test
durchgeführt. Das Pipettierschema und die Formeln zur Berechnung des Glykogengehaltes
erfolgten nach Boehringer (1997). Für Tiere, bei denen der Glykogengehalt einzelner Organe
(Leber bzw. Mitteldarmdrüse, Gonaden) separat vom Rest des Körpers bestimmt worden war,
wurde durch Einbeziehung aller absoluten Glykogenmengen der einzelnen Unterproben der
Glykogengehalt bezogen auf das Trockengewicht des kompletten Tieres ermittelt. Unter
Einberechnung des Wassergehaltes, wurde zusätzlich der Glykogengehalt bezogen auf das
Naßgewicht der Ausgangsprobe berechnet.
23
4 Ergebnisse
4.1 Taxonomie
Tab. 3 gibt eine Übersicht der bestimmten Taxa. Belegexemplare, welche neben den Fotos zur
Identifizierung der Speicherstoffproben dienten, sind darin nicht aufgeführt. Die Bestimmung
war in einigen Fällen nur bis zur Gattung möglich. Aus der Unterklasse der Malacostraca
(Klasse: Crustacea) wurden Vertreter der Ordnung Decapoda und Amphipoda gefangen. Die
decapoden Crustaceen stammten aus der Familie der Aristeidae (Infraordnung: Penaeidea) und
Galatheidae (Infraordnung: Anomura). Die Amphipoden gehörten alle der Familie der
Lysianassidae (Unterordnung: Gammaridea) an (Taxonomie nach Gruner et al. (1993)). Aus der
Ordnung der Gadiformes (Klasse: Osteichthyes) wurden Vertreter der Familie Macrouridae,
Ophidiidae und Zoarcidae gefangen (Taxonomie nach Fiedler (1991)). Einige Tiere sind in
Abb. 9 zu sehen.
Tab.3. Übersicht der gefangenen Taxa, ihrer systematischen Zuordnun
nahmegeräte und der an den einzelnen Taxa durchgeführten Untersuch
Taxon
Erstbeschreiber
Familie
Prob
nahmeg
Amphipoda
Eurythenes gryllus
Paralicella caperesca
Paralicella spp.
Abyssorchomene distincta
(Lichtenstein) Lysianassidae
Shulenberger & Lysianassidae
Barnard
FFF, F
FFR + Is
FF
Chevreux
Lysianassidae
FF
Birstein &
Vinogradov
Lysianassidae
FF
Stebbing
Lysianassidae
FF
Chevreux
Lysianassidae
FF
(Bate)
Aristeidae
Traw
Henderson
Galatheidae
FFF, F
Pachycara spp.
Zugmayer
Zoarcidae
FFF, F
Barathrites iris
Zugmayer
Ophidiidae
FF
(Alcock)
Macrouridae
FF
Abyssorchomene abyssorum
Paracallisoma spp.
Penaeidea
Plesiopenaeus armatus
Anomura
Munidopsis subsquamosa
Pisces
Coryphaenoides hextii
1)
24
MB = Metabolismus, SS = Speicherstoffe, MG = Mahlzeitengröße, V
SV = Stationsvergleich
Ergebnisse
a) Eurythenes gryllus
b) Plesiopenaeus armatus
c) Munidopsis subsquamosa mit Eiern
d) M. subsquamosa, Eier unter dem Pleon
e) Pachycara spp.
f) Ovar von Pachycara spp.
g) Barathrites iris
h) Coryphaenoides hextii
Abb. 9 (a-h). Tiere, welche der Lipid- und Glykogenanalyse dienten.
25
Ergebnisse
Unter den Vertretern der Gattungen Paralicella und Paracallisoma (lysianasside
Amphipoden) gab es bei einigen Individuen Abweichungen in der Morphologie bisher
beschriebener Arten. So zeigten einige Exemplare der Gattung Paralicella deutliche Merkmale
der Art Paralicella tenuipes Chevreux, besaßen aber gleich lange Glieder am Außenast des
dritten Uropoden. Bei P. tenuipes hat das zweite Glied des Außenastes des dritten Uropoden nur
¾ der Länge des ersten Gliedes (Shulenberger, 1976). Des weiteren gab es Tiere, die Ähnlichkeit
mit den Arten Paralicella fusiformis Birstein & Vinogradov, P. microps Birstein & Vinogradov
und P. caperesca Shulenberger & Barnard hatten. Auch hier war eine eindeutige Zuordnung
aufgrund morphologischer Abweichungen nicht immer möglich. Ob es sich bei den gefangenen
Tieren um z.T. neue Arten oder um Unterarten bereits beschriebener Arten handelte, konnte nicht
geklärt werden. Eine ähnliche Problematik ergab sich bei Vertretern der Gattung Paracallisoma.
Einige Tiere zeigten deutliche Merkmale der Art Paracallisoma albertii Chevreux,
unterschieden sich von dieser aber unter anderem durch ein wesentlich längeres zweites Glied
am Außenast des dritten Uropoden im Vergleich zum ersten Glied (Chevreux, 1903). Auch in
diesem Fall blieb ungeklärt, ob es sich um Angehörige neuer Arten oder Unterarten bereits
beschriebener Arten handelte, noch war es sicher, ob die Tiere einer oder mehreren Arten dieser
Gattung angehörten.
Eine Bestimmung der Vertreter der Gattung Pachycara war anhand ihrer Fotos nicht bis zur
Art möglich. Unter den Belegexemplaren konnten zwei unbeschriebene Arten sowie die Art
Pachycara shcherbachevi Anderson identifiziert werden. Es ist daher nicht auszuschließen, daß
es sich bei den Speicherstoffproben ebenfalls um Gemische mehrerer Arten dieser Gattung
handelte.
4.2 In vitro-Versuche an lebend geborgenen Tiefseeamphipoden
4.2.1 Allgemeines zu den Fängen der Isoreuse
Es wurden insgesamt 17 Amphipoden lebend mit der Isoreuse geborgen. Die Temperaturen im
Innern der Reuse betrugen beim Öffnen an Bord 1.3 bis 2.3°C und entsprachen somit jenen der
Arabischen Tiefsee (Shetye et al., 1994). Elf der lebend geborgenen Individuen stammten aus
dem ersten Einsatz (FFF 1) auf WAST-Plain. Bei diesem Einsatz gab es Probleme in der
Hälterung der Amphipoden. Die Temperaturen in den Hälterungsgefäßen lagen zu diesem
Zeitpunkt zwischen 6 und 10°C, worunter die Tiere sichtbar litten. Sie zeigten selbst bei
Berührung keine ausgeprägten Schwimmbewegungen und lagen eingerollt am Flaschenboden.
Einzige Hinweise dafür, daß die Tiere noch lebendig waren, war der Schlag ihrer Pleopoden zur
Ventilation von Atemwasser (Gruner et al., 1993). Alle elf Tiere starben nach wenigen Tagen. Es
ist auch nicht auszuschließen, daß urprünglich mehr als elf Amphipoden bei diesem Einsatz
lebend geborgen wurden, da einige Tiere durch die erhöhten Wassertemperaturen nach dem
Entfernen aus der Reuse vielleicht bereits eingingen, bevor sie näher beobachtet werden
konnten. Aufgrund dieser Komplikationen und Unsicherheiten in dem Verhältnis von lebend
geborgenen zu tot geborgenen Tieren, wurden die Fänge des ersten Einsatzes der Isoreuse nicht
weiter ausgewertet. Tab. 4 gibt eine Übersicht der geborgenen Amphipoden auf den
ausgewerteten Einsätzen. Es wurden weit mehr tote als lebende Amphipoden geborgen (421:6).
Den Großteil der tot geborgenen Tiere machen Vertreter der Gattung Paralicella aus (391 Tiere),
26
Ergebnisse
gefolgt von Abyssorchomene abyssorum (25 Tiere) und Vertretern der Gattung Paracallisoma
(4 Tiere). Von E. gryllus kam nur ein Exemplar tot zur Oberfläche. Die lebend geborgenen Tiere,
welche auch den Respirations- und Exkretionsversuchen dienten, stammen aus Tiefen zwischen
1908 und 4420 m. Vertreter der Gattung Paralicella wurden nur auf der flachsten Station
(1908 m) mit zwei Individuen lebend geborgen. Drei Vertreter von E. gryllus konnten aus Tiefen
von 3950 und 4050 m, ein Vertreter von Abyssorchomene distincta aus einer Tiefe von 4420 m
lebend zur Oberfläche gebracht werden.
Tab.4. Übersicht der lebend und tot geborgenen Amphipodentaxa und
Die Daten sind nach Stationen und Einsätzen sortiert. Die entsprechen
Anzahl geborgener Indiv
lebend geborgen
Taxon
P. caperesca
Paralicella spp.
E. gryllus
A. abyssorum
A. distincta
Paracallisoma spp.
CAST SAST WAST-Plain WAST-Top
FFF 6 FFF 3
FFR 6
FFF 2
3950 m 4420 m
4050 m
1908 m
1
-
1
-
2
-
2
-
Tab. 5 zeigt die Basisdaten (Länge, Gewicht etc.) der Amphipoden aus den Respirations- und
Exkretionsversuchen. Die Körperlängen und Gewichte der Tiere lagen zwischen 0.53 und
3.65 cm bzw. 0.004 und 0.974 g. Die Hälterungsdauer der Amphipoden vom Zeitpunkt des
Fanges bis zur Tötung am Ende der Versuche betrug 6 bis 26 Tage (abhängig vom Fangdatum).
Die Tiere zeigten während der gesamten Hälterung keine sichtbaren Anzeichen von
Dekompressionsproblemen. Dies bedeutet, daß sie keine Bewegungsbeeinträchtigungen
(Krämpfe, Trägheit etc.) aufwiesen, ein ausgeprägtes Schwimmverhalten bei Erschütterung der
Hälterungsflasche zeigten, und angebotene Nahrung aufnahmen. Unter Rotlicht konnte
beobachtet werden, daß die Tiere, sofern die Hälterungsflaschen längere Zeit nicht bewegt
worden waren, in zusammengerolltem Zustand seitlich auf dem Boden der Flasche lagen. Dabei
schlugen die Pleopoden zur Ventilation des Atemwasserstromes auf und ab. Eine Ausnahme
bildete das größte Tier. Es wurde sehr häufig, auch ohne Störung, schwimmend beobachtet. Auf
Futterzugabe reagierten alle Tiere gleich: sie schwammen die Nahrungsbrocken an, setzten sich
auf sie und fraßen daran. Das Futter war anschließend als heller Streifen im durchscheinenden
Magen der Tiere zu erkennen.
27
Ergebnisse
Tab.5. Basisdaten der Amphipoden aus den Respirations- und Exkretio
AmphipodenTaxon
bezeichnung
1)
Einsatz/
Station
Fangtiefe Körperlänge
(cm)
(m)
A. distincta
A5
FFF 3
SAST
4420
1.22
P. caperesca
A6
FFF 2
WAST-Top
1908
0.53
P. caperesca
A7
FFF 2
WAST-Top
1908
0.65
E. gryllus
A9
FFF 6
CAST
3950
1.63
E. gryllus
A10
FFR + Isoreuse
WAST-Plain
4050
1.53
E. gryllus
A11
FFR + Isoreuse
WAST-Plain
4050
3.65
1)
2)
3)
"A" = Amphipode. Die Nummerierung ergab sich während der Hälte
Die Gesamthälterungsdauer erstreckt sich vom Zeitpunkt des Fanges
Die Hungerzeit bezieht sich auf den Zeitraum vom Fang der Tiere bis
4.2.2 Respirations- und Exkretionsdaten
Tab. 6 zeigt den gewichtsspezifischen Sauerstoffverbrauch bzw. die gewichtsspezifische
Ammoniumexkretion der einzelnen Amphipoden pro g Naßgewicht und Stunde. Die Werte sind
sowohl jeweils für die Inkubationen separat als auch für die aufeinanderfolgenden Inkubationen
gemittelt angegeben. Die mit Abstand höchsten Mittelwerte für Sauerstoffverbrauch und
Ammoniumexkretion wurden bei P. caperesca (A6 & 7) erreicht. Die Mittelwerte der drei
E. gryllus-Vertreter lagen zwischen 70 und 101 µl O2 g-1 h-1 bzw. 0.27 und 0.50 µmol NH4+ g-1 h1
. Die Werte stehen in keinem sichtbaren Zusammenhang mit der Körpergröße (Länge,
Naßgewicht) der drei Tiere. Allerdings war die Gesamtinkubation von A10 und A11 wesentlich
kürzer als bei allen übrigen Amphipoden, wodurch ein Vergleich ihrer Mittelwerte mit den
übrigen Tieren nicht sinnvoll ist, da sich unterschiedliche Raten während des
Verdauungsprozesses ergeben haben könnten. A. distincta (A5) hat den niedrigsten Mittelwert
im Sauerstoffverbrauch, rangiert aber in bezug auf den Ammoniumexkretionsmittelwert im
mittleren Bereich.
28
Ergebnisse
Tab.6. Respirations- und Exkretionswerte der inkubierten Amphipoden
gewichtsspezifischer Sauerstoffve
3.
1.
2.
Inkubation Inkubation Inkubation Inku
(0-65.5 h) (65.5-123 h) (123-160.5 h) (0-3
Amphipoden
A. distincta (A5)
1)
P. caperesca (A6 & 7)
E. gryllus (A9)
E. gryllus (A10)
E. gryllus (A11)
73.64
52.15
71.13
169.2
118.2
-
184.0
106.9
-
191.0
78.49
-
88
94
gewichtsspezifische Ammoniumexkre
A. distincta (A5)
1)
P. caperesca (A6 & 7)
E. gryllus (A9)
E. gryllus (A10)
E. gryllus (A11)
1)
2)
0.866
0.428
0.649
1.933
0.453
-
0.374
0.177
-
1.364
0.181
-
0.
0.
A6 & 7 wurden zusammen in einer Flasche inkubiert.
Der Sauerstoffverbrauch und die Ammoniumexkretion beziehen sich
Abb. 10 zeigt die gewichtsspezifischen Sauerstoffverbrauchs- bzw.
Ammoniumexkretionswerte der einzelnen Inkubationen im zeitlichen Verlauf. Während der
gewichtsspezifische Sauerstoffverbrauch bei P. caperesca (A6 & 7) mit der Zeit stetig zunahm,
wurde bei E. gryllus (A9) eine Abnahme über die drei Inkubationen verzeichnet. Bei A.
distincta (A5) nahm der Verbrauch von der ersten zur zweiten Inkubation etwas ab und erreichte
in der dritten Inkubation wieder sein Ausgangsniveau. Insgesamt ergab sich bei den über 160.5 h
inkubierten Amphipoden für alle drei Inkubationen folgende Reihenfolge des
Sauerstoffverbrauches: P. caperesca > E. gryllus > A. distincta. Bei der dritten Inkubation lag
der Sauerstoffverbrauch von E. gryllus jedoch nur unwesentlich über dem von A. distincta. Der
Sauerstoffverbrauch der beiden E. gryllus-Vertreter A10 und A11 nahm von der ersten zur
zweiten Inkubation um etwa ein drittel ab. Bei beiden Tieren wurden ähnliche Werte gemessen.
Um den Sauerstoffverbrauch von A10 und A11 mit dem der übrigen Amphipoden vergleichen zu
können, wurden ihre Inkubationsmittelwerte den Werten aus der ersten Inkubation der übrigen
Amphipoden gegenübergestellt, da hier die Endpunkte der Inkubationen (68 bzw. 65.5h) fast
identisch waren. Dabei ergab sich, daß der Sauerstoffverbrauch bei A10 am niedrigsten lag,
gefolgt von A5 ( A. distincta) und A11.
29
Ergebnisse
Bei der Betrachtung der gewichtsspezifischen Ammoniumexkretion ergab sich für
P. caperesca (A6 & 7) ein rapider Abfall der Exkretion von der ersten zur zweiten Inkubation,
gefolgt von einem ebenso steilen Anstieg in der dritten Inkubation. Die Ammoniumexkretion
erreichte hier ein mittleres Niveau, das zwischen der ersten und zweiten Inkubation lag. Ein
ähnlicher Verlauf, nur mit wesentlich schwächerem Abfall und Anstieg ergab sich für
A. distincta (A5). Die Exkretion von E. gryllus (A9) nahm von der ersten zur zweiten Inkubation
leicht ab und und hielt sich bis zur dritten Inkubation auf einem vergleichbaren Niveau. Wie bei
dem Sauerstoffverbrauch ergab sich auch für die Ammoniumexkretion für alle drei Inkubationen
der über 160.5 h inkubierten Tiere folgende Reihenfolge: P. caperesca > E. gryllus > A.
distincta. Dabei waren die Unterschiede in der ersten und letzten Inkubation am ausgeprägtesten,
während sich die Werte in der zweiten Inkubation stark einander annäherten. Die
Ammoniumexkretion der beiden E. gryllus-Vertreter A10 und A11 verliefen gegensätzlich. Sie
begannen beide mit einem ähnlichen Niveau in der ersten Inkubation. In der zweiten Inkubation
30
Ergebnisse
nahm die Exkretion von A10 leicht zu, während sie bei A11 im stärkeren Maße abnahm. Bei
einem Vergleich der Mittelwerte von A10 und A11 mit der ersten Inkubation der übrigen
Amphipoden (Erläuterung siehe oben) lag die Exkretion von A11 am niedrigsten, gefolgt von A9
(E. gryllus) und A10.
4.3 Amphipoden der Etagenreusen
4.3.1 Allgemeines zu den Fängen der Etagenreusen
Tab. 7 gibt eine Übersicht der Etagenreusenfänge. Die ersten beiden Einsätze (FFF 1 und 2)
auf WAST-Plain und WAST-Top wurden nicht ausgewertet, da sich bei diesen Einsätzen noch
keine Latexschläuche auf den schmalen Enden der Trichtereingänge befanden. In diesen Fällen
war nicht auszuschließen, daß gefangene Amphipoden die Reuse wieder verlassen haben oder
auf dem Transport zur Oberfläche aus den Reusen gespült wurden, da der Durchmesser der
inneren Trichteröffnung relativ groß gegenüber dem Gesamtdurchmesser der Reuse war. Die
Etagenreusen fingen mehrere Vertreter der Gattungen Paralicella und Paracallisoma sowie die
beiden Arten Eurythenes gryllus und Abyssorchomene abyssorum. Einen Überblick der auf den
verschiedenen Einsätzen gefangenen Längenspannweiten dieser Tiere gibt Tab. 8. Es fanden
sich in der Regel mehr Amphipoden in den Reusen mit, als in denen ohne Köderzugang.
Weiterhin wurden bei zwei Einsätzen pro Station mehr Amphipoden beim jeweils ersten als beim
zweiten Einsatz gefangen.
Tab.7. Übersicht der gefangenen Amphipodentaxa und ihrer Individue
(30, 50, 70 und 90 cm über Grund). Die Daten sind nach Stationen, Eins
Anzahl gefangener
Höhe NAST NAST CAST CAST CAST CA
ü. Gr. FFF 7 FFF 7 FFF 5 FFF5 FFF 6 FF
Taxon
(cm)
ER+ ERER+ ERER+ E
30
1
Paralicella spp.
50
1
70
90
30
22
4
4
E. gryllus
50
3
70
90
30
7
A. abyssorum
50
1
70
90
30
3
Paracallisoma spp. 50
70
90
1)
"ER" = Etagenreuse; +/- = Köder zugänglich/unzugänglich.
31
Ergebnisse
Tab.8. Längenspektren der Amphipoden in den Etagenreusen.
Taxon
Spannweiten der Körperlängen (cm)
CAST
CAST
SAST
SAS
FFF5
FFF 6
FFF 3
FFF
Paralicella spp.
E. gryllus
A. abyssorum
Paracallisoma spp.
0.6
1.1 - 4.8
0.3 - 0.9
0.8 - 0.9
1.7 - 2.9
-
0.3 - 1.7
1.7 - 5.6
0.3 - 0.7
-
0.3 2.7 0.5 0.4
4.3.2 Mahlzeitengrößen
In Abb. 11 ist das Naßgewicht von Paralicella spp. gegen die Körperlänge aufgetragen. Es ist
je eine Potenzfunktion an die Wertepaare der Tiere mit und ohne Köderzugang angepaßt
(Gleichungen im Text zur Abbildung). Obwohl Tiere mit Köderzugang tendenziell mehr wogen
als gleich große Tiere ohne Köderzugang, konnte ein solcher Unterschied durch eine
Kovarianzanalyse nicht bestätigt werden (p = 0.0999). Die minimalen Unterschiede wurden
trotzdem genutzt, um eine Abschätzung der Mahlzeitengröße der Tiere zu machen.
32
Ergebnisse
Abb. 12 zeigt die absoluten und relativen Mahlzeitengrößen von Individuen der Gattung
Paralicella in Abhängigkeit von der Körpergröße. An die Wertepaare zur absoluten
Mahlzeitengröße ist eine Potenzfunktion angepaßt (Gleichung im Text zur Abbildung). Die
relative Mahlzeitengröße steigt mit der Körperlänge der Tiere von 1.7% (Körperlänge 0.5 cm)
auf 23.6% (Körperlänge 1.7 cm). Dabei nimmt die Zunahme der relativen Mahlzeitengröße mit
steigender Körperlänge ab. Für Tiere < 0.5 cm ergaben sich negative Mahlzeitengrößen. Dies
beruht vermutlich auf Fehlern, die sich bei Mahlzeitengrößenberechnungen ergeben können,
und soll später innerhalb der Methodenkritik diskutiert werden.
4.3.3 Vertikalverteilung
Abb. 13 zeigt die relativen Individuenzahlen der gefangenen Amphipodentaxa in den
einzelnen Etagenreusen für alle Einsätze. Alle Taxa waren am häufigsten in der bodennahen
Reuse (30 cm über Grund) vertreten. Hier fanden sich durchschnittlich 77.8% des Gesamtfanges
von Paralicella spp., 82.5% von E. gryllus, 68.1% von A. abyssorum und 100% von
Paracallisoma spp. ein. Die relativen Individuenzahlen nahmen bei allen Taxa sukzessive mit
dem Abstand der Reusen vom Boden ab. In der obersten Reuse (90 cm über Grund) wurde nur in
einem Fall (SAST, FFF 4) ein einzelner Amphipode aus der Gattung Paralicella gefangen (siehe
auch Tab. 7).
33
Ergebnisse
Ein statistischer Vergleich der Längenverteilungen der Amphipoden zwischen den Reusen war
nur im Falle von Paralicella spp. sinnvoll, da der Datenumfang der übrigen Taxa zu gering war.
Die Längenverteilung in der obersten Reuse (90 cm über Grund) wurde nicht berücksichtigt, da
die Individuenzahl von Paralicella spp. (n = 1) hier ebenfalls zu gering für eine
Gegenüberstellung war. In Abb. 14 ist die Verteilung der Körperlängen von Paralicella spp. als
„Boxplot“ dargestellt. Der Kruskal-Wallis-Test ergab keine signifikanten Unterschiede der
Längenverteilung zwischen den Reusen in 30, 50 und 70 cm über Grund (p = 0.3812).
34
Ergebnisse
4.3.4 Stationsvergleich
Abb. 15 zeigt die absoluten und relativen Individuenzahlen der Amphipodentaxa, die
insgesamt auf den Stationen CAST und SAST in den Etagenreusen gefangen wurden. Auf CAST
und SAST wurden dieselben Amphipodentaxa (Paralicella spp., E. gryllus, A. abyssorum und
Paracallisoma spp.) gefangen. Dennoch wiesen der Umfang sowie die Zusammensetzung der
Fänge deutliche Unterschiede auf: Auf SAST betrug die Anzahl gefangener Amphipoden fast das
Zwanzigfache (n = 914) im Vergleich zu CAST (n = 47). Während auf SAST Vertreter der
Gattung Paralicella mit 97.5% der Individuenzahlen dominierten, überwog auf CAST E. gryllus
mit 72.3%. Umgekehrt machten Paralicella spp. auf CAST nur 4.3%, E. gryllus auf SAST nur
1.2% des Gesamtfanges aus. A. abyssorum und Paracallisoma spp. waren in absoluten Zahlen
auf beiden Stationen vergleichbar häufig vertreten (SAST: n = 7 bzw. n = 1, CAST: n = 8
bzw. n = 3). Aufgrund der geringeren Gesamtzahl der Amphipoden auf CAST stellten sie hier
jedoch prozentual einen größeren Anteil am Gesamtfang (17.0% bzw. 6.4%) gegenüber SAST
(0.8% bzw. 0.1 %). Auf NAST wurden keine Amphipoden gefangen.
4.4 Speicherstoffe
4.4.1 Allgemeines zu den Proben der Speicherstoffanalysen
Tab. 9 faßt alle Basisdaten der Speicherstoffproben zusammen.
Die Körperlängen der Amphipoden betrugen bei Paralicella spp. 0.6 und 0.8 cm; bei
E. gryllus reichten sie von 2.1 bis 3.4 cm. Von den zwei P. armatus-Exemplaren ist die Länge
nur eines Tieres mit 23.0 cm bekannt. Die Größe des zweiten Tieres war jedoch der des ersten
sehr ähnlich. Die Vertreter von M. subsquamosa maßen zwischen 7.9 und 13.3 cm. Die Eier der
beiden weiblichen Tiere hatten jeweils einen Durchmesser von durchschnittlich 0.26 cm. Ein
35
Ergebnisse
36
Ergebnisse
37
Ergebnisse
38
Ergebnisse
weites Längenspektrum fand sich mit 14.4 bis 31.5 cm bei Pachycara spp.. Die beiden Vertreter
von B. iris hatten mit 15.0 und 18.0 cm ähnliche Längen. Das einzige Exemplar von C. hextii,
welches für diese Untersuchungen zur Verfügung stand, maß 62.0 cm.
Die Geschlechtsbestimmung war nur bei wenigen Tieren möglich. Sowohl bei Paralicella spp.
als auch bei E. gryllus waren keine sekundären Geschlechtsmerkmale ausgebildet. Bei manchen
Fischen, waren die Gonaden noch nicht deutlich entwickelt, so daß ihr Geschlecht nicht
festzustellen war. Jeweils ein Exemplar von P. armatus und Pachycara spp. sowie C. hextii
konnten als Weibchen identifiziert werden. Unter M. subsquamosa befanden sich drei Weibchen
und zwei Männchen.
Der Wassergehalt der Amphipoden lag bei Paralicella spp. im Mittel um die 74.1%, bei
E. gryllus schwankte er zwischen 65.7 und 88.3%. Der Wassergehalt der zwei P. armatusVertreter betrug 65.6 und 71.2%. Ein sehr geringer Wasseranteil befand sich dagegen in der
Mitteldarmdrüse dieser Tiere (28.2 und 39.3%). Der Wassergehalt von M. subsquamosa reichte
von 62.8 bis 72.9%. Der Gehalt der Eier lag im Durchschnitt jedoch nur bei 35.7%. Bei
Pachycara spp. schwankte der Wassergehalt der kompletten Tiere zwischen 72.8 und 82.0%.
Der Gehalt der Leber lag leicht unter dem der kompletten Tiere (66.0 bis 74.4%). Die Ovarien
des Weibchens hatten einen Wasseranteil von 80.2%. Sehr hohe Wassergehalte wiesen mit
durchschnittlich 90% die beiden Vertreter von B. iris. Die Werte ihrer Leber waren dagegen sehr
unterschiedlich (71.6 und 55.2%). C. hextii hatte als komplettes Tier einen Wassergehalt von
83.0%, sowie von 68.5% in der Leber und 86.3% in den Ovarien.
4.4.2 Gesamtlipid und Glykogen
In Tab. 10 sind die Gehalte für Gesamtlipid und Glykogen bezogen auf das Trocken- und
Naßgewicht der Speicherstoffproben angegeben. Hier werden nur die Anteile am
Trockengewicht näher betrachtet. Die Anteile am Naßgewicht sollen in der Diskussion einen
Vergleich mit Literaturdaten erleichtern, welche teils als Anteil vom Trockengewicht teils auch
als Anteil vom Naßgewicht angegeben werden. An den Amphipoden konnten aufgrund des
geringen Trockengewichtes der Proben entweder nur Lipid- oder Glykogenanalysen durchgeführt
werden. Dasselbe Problem ergab sich in einem Fall für die Leber von B. iris. Dadurch ist es hier
nicht möglich, Vergleiche der beiden Speicherstoffe innerhalb ein und desselben Tieres (Organs)
vorzunehmen.
39
Ergebnisse
Tab.10. Gesamtlipid- und Glykogengehalt der Speicherstoffproben. Die
bezogen auf das Trockengewicht (% TG) und das Naßgewicht (% NG)
Probe mit
Unterproben
Körperlänge
Gesamtlipid
(cm)
(% TG)
(% NG)
Glykoge
(% TG)
(%
Paralicella spp.
Tier komplett
0.6
45.8
12.2
-
Tier komplett
0.8
53.2
12.8
-
Tier komplett
0.8
-
-
8.2
Tier komplett
2.1
3.5
0.4
-
Tier komplett
2.1
-
-
1.2
Tier komplett
2.2
17.4
2.3
-
Tier komplett
2.2
-
-
2.1
Tier komplett
2.7
3.3
0.4
-
Tier komplett
2.8
10.5
3.2
-
Tier komplett
2.8
-
-
2.2
Tier komplett
2.8
-
-
4.7
Tier komplett
2.8
-
-
1.3
Tier komplett
2.9
12.3
3.9
-
Tier komplett
2.9
12.2
1.8
-
Tier komplett
3.1
-
-
1.1
Tier komplett
3.4
18.7
6.4
-
Tier komplett
3.4
-
-
3.4
23.0
50.5
17.4
1.6
E. gryllus
P. armatus
Tier komplett
40
Ergebnisse
Fortsetzung Tab.10.
Probe mit
Unterproben
Körperlänge
Gesamtlipid
(cm)
(% TG)
(% NG)
Glykoge
(% TG)
(%
Pachycara spp.
Tier komplett
Leber
Körperrest
24.0
29.2
45.1
28.3
6.9
15.3
6.6
3.7
24.4
2.5
Tier komplett
Leber
Körperrest
27.5
34.7
43.1
33.9
9.4
13.8
9.1
6.0
16.0
5.1
Tier komplett
28.0
18.0
3.0
4.1
Tier komplett
Leber
Ovarien
Körperrest
31.5
36.8
31.0
30.2
38.3
9.1
8.5
6.0
9.4
5.9
21.7
1.6
2.5
Tier komplett
Leber
Körperrest
15.0
9.1
68.1
5.5
0.9
19.3
0.5
0.8
Tier komplett
Leber
Körperrest
18.0
9.7
78.1
4.3
1.1
35.0
0.5
0.6
0.4
0.6
62.0
5.9
55.9
10.7
4.0
1.0
17.6
1.5
0.7
0.9
15.5
0.1
0.3
B. iris
C. hextii
Tier komplett
Leber
Ovarien
Körperrest
Die Amphipoden Paralicella spp. wiesen Lipidgehalte auf, die ungefähr die Hälfte ihres
Trockengewichtes ausmachten, wobei der Gehalt der 0.8 cm großen Tiere 7.4% höher lag, als bei
den 0.6 cm großen Exemplaren. Der Glykogengehalt betrug bei 0.8 cm langen Tieren 8.2%.
Bei den Vertretern von E. gryllus gab es Schwankungen im Lipidgehalt, die von 3.3 bis 18.7%
reichten. Auch die Glykogengehalte (1.1 bis 4.7 %) waren bei den Tieren unterschiedlich
ausgeprägt und insgesamt verhältnismäßig niedrig.
Im Vergleich der beiden untersuchten Amphipodentaxa hatten die Vertreter von
Paralicella spp. um ein mehrfaches höhere Lipidgehalte (45.8 bzw. 53.2) (Abb. 16) und einen
ungefähr doppelt so hohen Glykogengehalt (8.2%) wie E. gryllus.
Eine Gegenüberstellung der mittleren Lipid- und Glykogengehalte der Decapoden und Fische
zeigt Abb. 17.
Bei dem penaeiden Decapoden P. armatus betrug der Lipidgehalt der kompletten Tiere 41.3
und 50.5%. Der größte Teil des Lipides stammte bei beiden Tieren aus der Mitteldarmdrüse,
deren Gehalt mit 82.2 und 97.7 % sehr hoch war. Der Lipidgehalt der Ovarien war wesentlich
niedriger (26.2%). Noch geringer war der Anteil des Lipides im Körperrest der Tiere (10.0 und
13.9%). Auch der Glykogengehalt war am höchsten in der Mitteldarmdrüse (1.8 und 1.6%),
wobei die Glykogengehalte bei allen Unterproben dieser Tiere (Mitteldarmdrüse, Gonaden,
41
Ergebnisse
Körperrest) im Vergleich zu den anomuren Decapoden insgesamt als niedrig einzustufen sind.
Eine Übersicht der mittleren Lipidverteilung innerhalb dieser Tiere gibt Abb. 18.
Bei den Männchen wie auch bei den Weibchen der anomuren Decapodenart M. subsquamosa
hatten alle Tiere, bis auf eine Ausnahme, Lipidgehalte zwischen 10.6 und 15.0%. Die Ausnahme
bildet ein Weibchen mit einem Lipidgehalt von 38.3%. Die separat analysierten Eier hatten einen
relativ hohen Lipidanteil von durchschnittlich 65.8%. Die Glykogenwerte der Tiere lagen
zwischen 2.3 und 8.0%. Die Eier hatten einen Glykogengehalt von 1.2 und 0.6%.
Die Zoarciden Pachycara spp. hatten im kompletten Tier Lipidgehalte zwischen 13.5 und
36.8%. Im Körperrest (ohne Leber und deutlich sichtbar entwickelte Gonaden) zeigte sich eine
Tendenz zur Zunahme des Lipidgehaltes mit der Körperlänge der Tiere (Abb. 19). In der Leber
lagen die Werte, mit einer Ausnahme, zwischen 39.6 und 45.1%. Das größte Tier hatte in der
Leber einen niedrigeren Gehalt von 31.0%. Bei diesem Tier waren auch weit entwickelte
Ovarien mit einem Lipidgehalt von 30.2% vorhanden. Während die Glykogengehalte im
Körperrest mit 1.1 bis 5.1% verhältnismäßig gering waren, lagen die der Leber extrem hoch.
Hier wurden Werte zwischen 16.0 und 43.8% erreicht. Betrachtet man den Glykogen- und
Lipidgehalt der Leber gemeinsam, so machten diese beiden Speicherstoffe bei Pachycara spp.
ungefähr 50 bis 80% des Trockengewichtes aus.
Die Vertreter des Ophidiiden B. iris hatten sehr hohe Lipidgehalte in der Leber (68.1 und
78.1%), dagegen aber geringe Werte im restlichen Körper (5.5 und 4.3%). Die Glykogengehalte
waren in allen untersuchten Proben dieser Art sehr gering (0.4 bis 0.8%) im Vergleich zu
Pachycara spp..
Der Macrouride C. hextii hatte eine ähnliche Verteilung der Lipide wie B. iris. Eine hohe
Lipidkonzentration befand sich auch hier in der Leber (55.9%), ein nur geringer Anteil dagegen
im Körperrest (4.0%). Bei dem Tier waren weit entwickelte Ovarien mit einem Lipidgehalt von
10.7% vorhanden. Glykogen erreichte nur in der Leber einen nennenswerten Gehalt von 15.5%,
in den Ovarien bzw. im Körperrest dagegen nur 0.1 und 0.3%. Damit machen die Speicherstoffe
Lipid und Glykogen in der Leber 71.4% des Trockengewichtes aus.
Abb. 20 zeigt eine Gegenüberstellung der Lipidgehalte der drei Fischgruppen in Körperrest
und Leber.
42
Ergebnisse
43
Ergebnisse
44
5 Diskussion
„Wie von Spärck (1956) gezeigt wurde, ist die Idee, die Ozeanfauna anhand von wenigen Dredgen- und
Trawlfängen erfassen zu wollen, absurd, in Relation zur enormen Fläche und zum Volumen dieses Lebensraumes:
Der zufällige Fang eines Postboten und eines Polizisten mit Hilfe eines Netzes, ausgeworfen von einem Ballon, der
über das Land schwebt, mag ebenso zu dem verklärten Bild führen, die menschliche Bevölkerung bestände nur aus
Postboten und Polizisten“
(frei aus dem Englischen übersetzt aus: Gage & Tyler, (1996))
5.1 Methodenkritik
Bei Untersuchungen in der Tiefsee kann man dem Anspruch auf große Datensätze, zum
Zwecke der Übertragbarkeit der gewonnenen Erkenntnisse auf allgemeine Bedingungen, häufig
nicht gerecht werden (Gage & Tyler, 1996). Die erschwerte Zugänglichkeit der Tiefsee,
begrenzte Schiffszeiten, Ausfälle von Geräten und die eingeschränkte Möglichkeit, Proben
gezielt zu nehmen, bringen es mit sich, daß sich das Wissen über Tiefseebewohner auf z.T. sehr
wenige Datensätze stützen. Untersuchungen zur Physiologie von Tiefseeaasfressern wurden
häufig an nur wenigen Individuen durchgeführt (Smith & Hessler, 1974; Hochachka, 1975;
Prosser et al., 1975; Smith, 1978; Yayanos & Nevenzel, 1978; Yayanos, 1981; MacDonald &
Gilchrist, 1982; Smith & Baldwin, 1982). So können die Datensätze dieser Arbeit auch nur
Tendenzen aufzeigen, die zum Verständnis biologischer Prozesse in der Tiefsee beitragen.
5.1.1 Bestimmung der metabolischen Rate von Organismen
Die metabolische Rate bezieht sich auf den Energiemetabolismus pro Zeiteinheit und läßt sich
auf drei Wegen bestimmen (Schmidt-Nielsen, 1990):
1. Berechnung der Differenz zwischen dem Energiegehalt der aufgenommenen Nahrung und
aller Exkrete und Exkremente eines Organismus.
2. Bestimmung der kompletten Wärmeproduktion eines Organismus.
3. Bestimmung der Sauerstoffmenge, die der Organismus in Oxidationsprozessen verbraucht.
Die Bestimmung des Sauerstoffverbrauches ist technisch einfach und wird üblicherweise zur
Bestimmung der metabolischen Rate verwendet. Häufig werden die Begriffe
Sauerstoffverbrauch und metabolische Rate synonym benutzt. Dies ist allerdings nicht korrekt,
da auch anaerobe Organismen ohne Sauerstoffverbrauch eine metabolische Rate aufweisen
(Schmidt-Nielsen, 1990). Der Grund, weshalb Sauerstoff als Meßgröße der metabolischen Rate
verwendet werden kann, ist der, daß die Wärmemenge, die für jeden Liter verbrauchten
Sauerstoffs produziert wird (kcal pro Liter O2), fast konstant bleibt, unabhängig davon, ob Fett,
Kohlenhydrate oder Proteine oxidiert werden (Schmidt-Nielsen, 1990). Der geringe Unterschied,
der sich bei der Oxidation der verschiedenen Stoffgruppen ergeben könnte, ist verschwindend
gering gegenüber den Ungenauigkeiten, die aus unterschiedlichen physiologischen Zuständen
des untersuchten Organismus resultieren können (Schmidt-Nielsen, 1990).
45
Diskussion
5.1.2 Einfluß von Dekompression auf den Metabolismus
Diese Studie ist einer der weniger Fälle, in denen es gelang, Amphipoden in tropischen
Gewässern lebend aus abyssalen oder hadalen Tiefen zu bergen. Die erste erfolgreiche Bergung
glückte Yayanos (1978) mittels einer technisch sehr aufwendigen Reuse im Philippinengraben
(Oberflächentemperatur 24°C). Diese hielt während der Bergung sowohl die Temperatur (< 6°C)
als auch den hydrostatischen Druck der Fangtiefe (5700 m) im Innern konstant. Ein HochdruckPumpsystem erlaubte es, die gefangenen Tiere an Bord mit sauerstoffreichem Wasser zu
versorgen. Eine Beobachtung der Tiere war über ein kleines Fenster ermöglicht.
Die hier entwickelte Reuse ist bezüglich des technischen Aufwands in der Herstellung und
Bedienung wesentlich einfacher. Durch die Isolierung aus syntaktischem Auftriebsschaum blieb
die Temperatur im Innern der Reuse während der Bergung aus der Tiefsee konstant. Die
Amphipoden konnten erfolgreich unter in situ Temperatur geborgen und somit vor einem
Wärmeschock bewahrt werden. Der in situ Druck ließ sich jedoch nicht erhalten, sondern wurde
während der Bergung dem Außendruck angepaßt. Er entsprach somit an der Oberfläche dem
atmosphärischen Druck. Dies könnte zu einer Verfälschung der gemessenen Respirationsraten
geführt haben (George, 1979). Zur Überprüfung wurden daher die hier unter atmosphärischem
Druck gewonnenen Respirationsdaten der Tiefseeamphipoden mit denen gleicher Arten unter in
situ Druck bzw. nach Rekompression verglichen (Tab. 11). Dabei ergaben sich keine erhöhten
oder erniedrigten Werte für Paralicella caperesca. Die unter atmosphärischem Druck
Tab.11. Gewichtsspezifische Respiration von Tiefseeamphipoden bei a
und hohem hydrostatischen Druck.
gewichtsspezifischer
Sauerstoffverbrauch
Taxon
Paralicella caperesca
Paralicella caperesca
Eurythenes gryllus
Eurythenes gryllus
1)
2)
3)
(µl O2 g h )
Temperatur
(°C)
20 - 660
3.0
36
169 - 191
0 - 2.0
19
60 - 64
2.0
18
51 - 118
0 - 2.0
-1
3)
2)
1)
2)
-1
Fan
(
3950
Messungen in situ .
Messungnen bei atmosphärischem Druck.
Messungen im Drucklabor zwischen 1 und 329 bar.
gemessenen Respirationswerte lagen für diese Art innerhalb des Bereiches der unter hohem
hydrostatischen Druck gemessenen Respirationswerte. Daher wird angenommen, daß der
Metabolismus bei dieser Art durch die Dekompression nicht beeinflußt worden ist. Die Werte für
die Respiration von Eurythenes gryllus unter atmosphärischem Druck reichen von Werten, die
leicht unterhalb der unter Überdruck untersuchten Tiere liegen, bis hin zum doppelten Wert.
George (1979) konnte in Respirationsversuchen zwischen 1 und 329 bar zeigen, daß sich die
Respirationsrate von E. gryllus trotz dieser enormen Druckunterschiede nicht verändert. Es wird
daher davon ausgegegangen, daß die Dekompression bei den Vertretern von E. gryllus nicht die
Ursache der teilweise erhöhten Respiration war. Für Abyssorchomene distincta war kein direkter
46
Diskussion
Vergleich zu Messungen unter hohem hydrostatischem Druck möglich. Dieser Vertreter wies
aber ebensowenig wie E. gryllus und P. caperesca Krämpfe oder Immobilität nach der
Dekompression auf. Solche nervösen Reaktionen werden als Zeichen von
Dekompressionsproblemen bei Tiefseeamphipoden gedeutet (Yayanos, 1978). Dies ist ein
Hinweis darauf, daß das Tier die Dekompression ebenfalls ohne Veränderungen im
Metabolismus überstanden hat. Die Bedeutung der Drucktoleranz dieser Amphipoden soll später
diskutiert werden.
5.1.3 Bestimmung von Mahlzeitengrößen bei Amphipoden
Die hier angewandte Methode zur Bestimmung von Mahlzeitengrößen bei Amphipoden kann
mit Ungenauigkeiten verbunden sein, da die Berechnung unter Einbezug der Körperlänge der
Tiere erfolgt. Eine exakte Bestimmung der Körperlänge ist bei Amphipoden generell schwierig,
da diese je nach Streckungszustand der Tiere variiert (Chapelle, 1995). Dies beruht auf der
Fähigkeit der einzelnen Körpersegmente, sich ineinander zu verschachteln, wodurch dem Tier
eine gewisse Gelenkigkeit verliehen wird. Der Streckungszustand der Amphipoden wurde in
dieser Arbeit bei der Ermittlung der Körperlänge in jedem Fall möglichst gleich gewählt,
wodurch sich diese Fehlerquelle auf ein Minimum reduzierte. Durch die Gelenkigkeit der
Körpersegmente könnte sich aber auch eine Veränderung der Körperlänge durch die Aufnahme
von Nahrung ergeben. Vertreter der hier untersuchten Amphipodengattung Paralicella haben ein
sehr flexibles Exoskelett, wodurch ihnen eine extreme Ausdehnung des Magens möglich ist
(Dahl, 1979). Shulenberger & Hessler (1974) berichteten, daß die Tiere nach der
Nahrungsaufnahme das Drei- bis Fünffache ihres Körpervolumens annehmen können. Da sich
die Mahlzeitengrößen aus der Differenz des Gewichtes gleich langer Individuen mit vollem und
leerem Magen ergibt, würde sich in dem Falle, daß vollgefressene Tiere an Länge zunehmen,
eine Unterschätzung der Mahlzeitengröße ergeben. Eine solche Unterschätzung liegt
wahrscheinlich bei den hier angegebenen Mahlzeitengrößen vor, da für Tiere < 0.5 cm negative
Werte berechnet wurden. Ein ähnliches Problem beschrieben Hargrave et al. (1994) bei der
Mahlzeitengrößenberechnung von Eurythenes gryllus. Sie ermittelten negative Werte für die
ersten drei Entwicklungsstadien dieser Tiere.
5.1.4 Vergleichbarkeit von Reusenfängen
Die Individuenzahl lysianassider Tiefseeamphipoden in einem Reusenfang wird von mehreren
Faktoren beeinflußt:
1. Ködergröße: Da Amphipoden den Kadaver auf olfaktorischem Wege aufspüren (Busdosh et
al., 1982; Ingram & Hessler, 1983), und die Größe der sich vom Köder ausbreitenden
Geruchswolke mit der Ködergröße korreliert ist (Sainte-Marie, 1986 (a); Sainte-Marie &
Hargrave, 1987), nimmt die Ködergröße einen direkten Einfluß auf die Anlockung der
Amphipoden.
2. Vorherrschende Strömungsgeschwindigkeiten: Die Ausbreitung des Ködergeruches wird von
der Strömung beeinflußt (Sainte-Marie & Hargrave, 1987), und Strömungen können, je nach
Stärke, ein Hindernis für Amphipoden, die sich entgegen dieser dem Köder nähern,
darstellen (Sainte-Marie & Hargrave, 1987; Christiansen, 1996).
47
Diskussion
3. Einsatzdauer: Je länger der Einsatz ist, desto mehr Tiere können die Falle erreichen.
Untersuchungen an Krabben- und Hummerreusen haben jedoch gezeigt, daß die
Fangsteigerung mit der Länge des Einsatzes abnimmt und die Fanggröße sich asymptotisch
einem Maximalwert annähert (Miller, 1990).
4. Besiedlungsdichte der Amphipoden: Die Anzahl der angelockten Tiere verhält sich
proportional zu ihrer Abundanz (Sainte-Marie & Hargrave, 1987).
Um die Etagenreusenfänge der verschiedenen Stationen quantitativ miteinander vergleichen
zu können, muß der Einfluß der Faktoren 1 bis 3 überprüft werden:
1. Die Ködermengen, die in den Etagenreusen für den Fang von Amphipoden eingesetzt
wurden, waren bei allen Einsätzen gleich groß. Dies gilt auch für die anderen Fallen
(Fischfalle und Isoreuse), welche zeitgleich mit den Etagenreusen ausgesetzt wurden und
daher zur Ausbreitung des Kadavergeruches beigetragen haben.
2. Zeitgleich zu den Einsätzen der Etagenreusen fanden Strömungsmessungen in 530 m über
Grund statt (P. Schäfer, unveröffentlichte Daten). Dabei unterschieden sich die
Strömungsgeschwindigkeiten auf den verschiedenen Einsätzen nicht signifikant voneinander
(Kruskal-Wallis H-Test, p = 0.36). Die Mediane (Maximalwerte) betrugen 3.4 (8.4), 3.4 (7.5)
und 3.1 (6.3) cm s-1 auf den Stationen SAST, CAST und NAST. Ein Vergleich der
Strömungsgeschwindigkeit 530 m über Grund mit der Strömungsgeschwindigkeit am Boden
ist auf SAST gelungen (B. Springer, unveröffentlichte Daten). Hier wurde innerhalb des
Zeitraumes (2 h), in dem die Strömungsmessung 530 m über Grund stattfand, in 1 m über
Grund eine Partikelkamera ausgebracht, die vorbeiströmende Partikel über einen Zeitraum
von 0.5 h aufzeichnete. Die Strömungsgeschwindigkeiten in 530 m über Grund wichen nicht
signifikant von den Partikelgeschwindigkeiten in Bodennähe ab (Mann-Whitney U-test, p
= 0.61). Die Mediane betrugen 3.4 bzw. 2.3 cm s-1 (Maximalwert 1 m über Grund = 4.8
cm s-1 ) (Quelle der statistischen Vergleiche: Janßen (1999)). Für die Einsätze der
Etagenreusen wird daher angenommen, daß sich die Strömungsgeschwindigkeiten in 1 m
über Grund nicht signifikant von denen in 530 m über Grund unterschieden und damit für
alle Einsätze vergleichbare Größen annahmen.
3. Die Einsatzdauer der Fallen war in den verschiedenen Einsätzen unterschiedlich
(SAST < CAST < NAST). Die absoluten Fangzahlen verhalten sich jedoch in umgekehrter
Reihenfolge (SAST > CAST > NAST), d.h. während der kürzesten Einsätze wurden die
meisten Amphipoden gefangen. Daher wird angenommen, daß auch bei gleicher
Einsatzdauer der Fang auf SAST am größten bzw. der Fang auf NAST am kleinsten gewesen
wäre. Für NAST fehlt ein zweiter Einsatz, um den Fang mit dem auf CAST und SAST
vergleichen zu können. Auf NAST war der Einsatz jedoch länger als die beiden
Einzeleinsätze auf den übrigen Stationen. Dabei fing keine der eingesetzten Fallen
(Etagenreusen, Fischreusen, Isoreuse, Freifallbeobachtungssystem) kleine Amphipoden. Nur
in einer der Fischfallen fand sich ein einzelnes sehr großes Exemplar von E. gryllus ( >
10 cm). Es ist daher anzunehmen, daß auch bei einem zweiten Einsatz auf NAST weniger
Amphipoden als auf den übrigen Stationen gefangen worden wären.
48
Diskussion
Aufgrund der unterschiedlichen Dauer der Einsätze kann hier kein absoluter, wohl aber ein
relativer Vergleich der Etagenreusenfänge auf den verschiedenen Stationen vorgenommen werden.
5.1.5 Öffnungsdurchmesser des Reuseneinganges
Um den größten Individuen des aasfressenden Tiefseeamphipoden Eurythenes gryllus das
Eindringen in eine Reuse zu ermöglichen, ist ein Öffnungsdurchmesser von 4 bis 4.5 cm erforderlich (Ingram & Hessler, 1983). Die Öffnungen der Etagenreusen hatten an ihrer schmalsten
Stelle einen Durchmesser von nur 3 cm. Damit war der Fang der größten Vertreter dieser
Amphipodenart ausgeschlossen. Dieses ist bei einer Charakterisierung der
Amphipodengemeinschaften auf den verschiedenen Stationen zu beachten. Der demersalen
Gilde, die sich laut Definition aus Amphipoden < 2 cm zusammensetzt (Ingram & Hessler,
1983), war ein Eindringen in die Reuse dagegen uneingeschränkt möglich.
5.2 Amphipoden
5.2.1 Metabolismus: Gibt es eine Anpassung an die geringe Nahrungsverfügbarkeit in der
Tiefsee?
Von Tiefseeorganismen wird berichtet, daß ihre metabolischen Raten gegenüber denen
verwandter Taxa im Flachwasser bei vergleichbaren Temperaturbedingungen erniedrigt sind
(Mahaut et al., 1995). Dies wird überwiegend darauf zurückgeführt, daß die Tiere in diesem
nahrungslimitierten Lebensraum den Energieverbrauch auf ein Minimum reduzieren (Ott, 1996).
Bei einem Vergleich zwischen den metabolischen Raten der hier untersuchten
Tiefseeamphipoden mit denen von Flachwasseramphipoden kalter Klimate (Tab. 12) konnte eine
solche Erniedrigung jedoch nicht bestätigt werden. Die Respirationsraten der
Tiefseeamphipoden liegen innerhalb der Spannweiten ihrer Flachwasservertreter. Bei in situ
Untersuchungen an den Tiefseeamphipoden Paralicella caperesca und Orchomene sp. in
3650 m Wassertiefe übertraf die Respiration dieser Tiere sogar jene von Flachwasseramphipoden
in kalten Gewässern (Smith & Baldwin, 1982). Dies wurde allerdings auf die Anwesesenheit von
Ködergeruch zurückgeführt, da dieser zu einer Steigerung der metabolischen Rate führen kann
(Edwards et al., 1969). Ein direkter Einfluß von Ködergeruch auf die in dieser Arbeit
untersuchten Amphipoden kann für den Zeitraum der Inkubationen ausgeschlossen werden, da
die Tiere für die Respirationsversuche in frischem Wasser inkubiert wurden, welches keinen
Kontakt mit dem zuvor verabreichten Köder hatte. Die bei fast allen Tieren (mit Ausnahme von
P. caperesca) beobachtete Abnahme des Sauerstoffverbrauches zwischen der ersten und zweiten
Inkubation ist aber möglicherweise ein Hinweis darauf, daß die metabolische Rate zu Beginn der
ersten Inkubation noch durch die vorhergehende Fütterung erhöht war, nach der Eliminierung
des Ködergeruches jedoch abnahm. Eine gesteigerte Respiration aufgrund von
Schwimmaktivität kann bis auf einen Fall ebenfalls ausgeschlossen werden. Die Amphipoden
lagen, solange die Inkubationsflasche nicht erschüttert wurde, eingerollt am Flaschenboden. Die
einzige Ausnahme bildete der größte Vertreter von Eurythenes gryllus (A11). Das Tier wurde
sehr häufig, auch ohne eine Erschütterung der Inkubationsflasche, schwimmend beobachtet.
49
Diskussion
Tab.12. Vergleich der gewichtsspezifischen Respiration von Flachwass
mit der von Tiefseeamphipoden.
gewichtsspezifischer
Sauerstoffverbrauch
Taxon
(µl O2 g h )
Temperatur
(°C)
169 - 191
51 - 118
52 - 74
0 - 2.0
0 - 2.0
0 - 2.0
100 - 520
40 - 120
580
60 - 140
30 - 60
5.0
5.0
0.0
2.0
1.9
-1
-1
Tiefseeamphipoden
Paralicella caperesca
Eurythenes gryllus
Abyssorchomene distincta
Flachwasseramphipoden
Bathyporcia pelagica
Gammarus oceanicus
Boeckosimus affinis
Paramoera walkeri
Paramoera walkeri
Keine Aussagen können über die metabolischen Raten der Amphipoden während
Hungerperioden getroffen werden. Christiansen & Diel-Christiansen (1993) unterteilten den
Metabolismus bei Amphipoden in drei Kategorien: den Ruhemetabolismus (nach drei Monaten
ohne Nahrung), den Basismetabolismus (ein Tag nach der Nahrungsaufnahme) und den
Routinemetabolismus (bei fortwährender Fütterung über mehrere Tage). Sie stellten bei
Untersuchungen an subarktischen Flachwasseramphipoden fest, daß der Ruhemetabolismus der
Tiere 70% des Basis- und 50% des Routinematabolismus betrug. Smith & Baldwin (1982)
vermuteten zudem, daß Tiefseeamphipoden während Hungerperioden in eine Art Starre
verfallen, während derer metabolische Raten stark herabgesetzt werden. Die in der vorliegenden
Arbeit untersuchten Amphipoden befanden sich entweder im Routine- oder im
Basismetabolismus. Es ist daher möglich, daß der Metabolismus und damit der
Energieverbrauch dieser Tiere in Hungerzeiten noch wesentlich reduziert werden können.
Eventuell können die metabolischen Raten während dieser Perioden auf Werte sinken, die
unterhalb derer vergleichbarer Flachwasseramphipoden liegen.
Die Regelmäßigkeit, mit der Nahrung aufgenommen wird, hat einen direkten Einfluß auf die
Verweildauer der Nahrung im Verdauungssystem von Amphipoden. Rakusa-Suszczewski (1982)
stellte bei antarktischen Flachwasseramphipoden fest, daß bei einer Reduktion der
Futtermengen, die aufgenommene Nahrung über mehrere Tage im Darm der Tiere
zurückgehalten wurde. Wenn Futter jedoch in ausreichender Menge zur Verfügung stand,
passierte dieses den Darm innerhalb weniger Stunden. Eine solche Zurückhaltung der Nahrung
im Verdauungstrakt könnte auch bei den Tiefseeamphipoden stattgefunden haben. Mit
Ausnahme eines Amphipoden nahm die Exkretion bei allen Tieren von der ersten zur zweiten
Inkubation z.T. rapide ab. Daß die Verdauung hier bereits abgeschlossen war, konnte zumindest
für sowohl für Paralicella caperesca als auch für Abyssorchomene abyssorum ausgeschlossen
werden, da die Exkretion innerhalb der dritten Inkubation wieder leicht anstieg. Eine solche
Zurückhaltung der Nahrung könnte einer Steigerung der Verdauungseffizienz dienen. Solange
50
Diskussion
Nahrung in ausreichender Menge vorhanden ist, verwerten die Amphipoden möglicherweise nur
leicht, d.h. schnell verdauliche Anteile. Wird die Nahrung knapp, stellt das Tier auf eine
effektivere Verdauung um, bei der auch die schwerer, d.h. langsamer verdaulichen Teile
aufgeschlossen werden, wodurch die Energieausbeute gesteigert wird. Eine solche
Verdauungsstrategie verschafft aasfressenden Organismen in der Tiefsee, wo Nahrungseinträge
in Form von „large food falls“ ein unvorhersagbares Ereignis darstellen (Smith, 1985; SainteMarie, 1986 (a); Sainte-Marie, 1986 (b)), einen bedeutenden Vorteil.
Die gewichtsspezifische Respiration eines Organismus nimmt allgemein mit abnehmender
Körpergröße zu (Schmidt-Nielsen, 1990; Mahaut et al., 1995). Die hohen Respirationsraten von
P. caperesca sind mit Sicherheit teilweise auf dieses Phänomen zurückzuführen, da die beiden
untersuchten Exemplare gegenüber den anderen Amphipoden das weitaus niedrigste Naßgewicht
hatten. Bei den übrigen Amphipoden verhielten sich die Respirationsraten nicht so eindeutig im
Verhältnis zu ihrem Körpergewicht. Die Respirationsrate des weitaus schwersten Amphipoden,
einer der E. gryllus-Vertreter, lag noch oberhalb seines um 90% leichteren Artgenossen. Wie
oben bereits erwähnt, wird diese erhöhte Respirationsrate auf die Schwimmaktivität des Tieres
zurückgeführt. Das Naßgewicht von A. distincta beträgt dagegen nur die Hälfte des kleinsten
E. gryllus-Vertreters, die Respirationrate liegt im Vergleich aber nur bei ungefähr 60% des
schwereren Tieres. Die niedrige Respirationsrate von A. distincta könnte auch im
Zusammenhang mit den örtlichen Nahrungsbedingungen stehen. Dieser Amphipode wurde auf
der nahrungsärmsten und tiefsten Station (SAST) gefangen. Da der Nahrungseintrag auch mit
der Tiefe abnimmt (Christiansen, 1996), ist zu erwarten, daß diesem Amphipoden im Gegensatz
zu den anderen, welche auf flacheren und nahrungsreicheren Stationen (WAST-Plain, WASTTop, CAST) gefangen wurden, im Durchschnitt weniger Nahrung zur Verfügung stand.
Eventuell stellt die geringe Respirationsrate eine Anpassung an diese Bedingungen dar, um den
Energieverbrauch herabzusetzten. Es fehlen jedoch Vergleiche zu Vertretern derselben Art von
anderen Stationen. Es ist daher nicht möglich, zu überprüfen, ob A. distincta auf flacheren,
nahrungsreicheren Stationen höhere Respirationsraten aufweist. Letztlich können die
Unterschiede im Metabolismus der einzelnen Arten natürlich auch auf artspezifische
Eigenschaften zurückzuführen sein. Um dies diskutieren zu können, sind jedoch
Untersuchungen an weitaus mehr Individuen notwendig.
5.2.2 Die Bedeutung der Speicherstoffe Lipid und Glykogen
Von demersalen lysianassiden Amphipoden ist bekannt, daß ihre Lipidreserven im Vergleich
zu pelagischen Arten gering sind (Lee, 1975; Christiansen & Diel-Christiansen, 1993). In dieser
Arbeit wurden Amphipoden, die als Vertreter der pelagischen (Eurythenes gryllus) und der
demersalen Gilde (Paralicella spp.) beschrieben sind (Ingram & Hessler, 1983), auf ihre
Lipidreserven untersucht. Dabei zeigte sich überraschender Weise ein umgekehrtes Bild.
Während Lipide im Mittel (± Standardabweichung) nur 11.1 % (± 6.0 %, n = 7) des
Trockengewichtes von E. gryllus ausmachten, betrug der entsprechende Gehalt bei
Paralicella spp. 48.1 % (± 3.5 %, n = 50).
Der relativ niedrige Lipidgehalt von E. gryllus steht möglicherweise im Zusammenhang mit
dem Alter der untersuchten Tiere. Entsprechend ihrer Körperlängen handelte es sich bei diesen
51
Diskussion
Amphipoden um das erste bis dritte Entwicklungsstadium, womit sie als juvenil klassifiziert
werden können (Ingram & Hessler, 1987). Das Reifestadium wird bei dieser Art bei männlichen
Tieren erst im achten, bei weiblichen Tieren erst im fünfzehnten Stadium erreicht (Ingram &
Hessler, 1987). Von adulten Weibchen wurde berichtet, daß sie reichliche Lipidreserven besitzen,
die mit dem Alter immer mehr zunehmen (Ingram & Hessler, 1987). Die juvenilen Tiere hatten
möglicherweise noch nicht genügend Gelegenheit zur Anreicherung größerer Lipidmengen.
Christiansen et al. (1990) vermuteten, daß die juvenilen Tiere nach dem Schlüpfen von den
Weibchen am Boden entlassen werden und bis zu einer Größe von 2.5 cm nahe dem Boden
leben. Sie folgerten dies aus der Beobachtung, daß Tiere bis zu dieser Größe nicht in Fallen
oberhalb von 50 m über Grund gefangen wurden. Der Lipidgehalt könnte im Zusammenhang
mit dieser bodennahen Lebensweise stehen. Aufgrund der niedrigen Lipidgehalte mangelt es den
juvenilen Stadien vermutlich noch an einer Schwebehilfe. Lipide werden bei pelagischen Tieren,
die keine gasgefüllten Schwebekörper besitzen, häufig als Alternative verwendet (Herring, 1973;
Benson & Lee, 1975; Vries & Eastman, 1978; Friedrich & Hagen, 1994), da sie spezifisch
leichter als Wasser sind. Auch für E. gryllus ist Lipid als Schwebehilfe vermutet worden (Ingram
& Hessler, 1983). Ohne eine solche sind die juvenilen Tiere im freien Wasser gezwungen,
fortwährend gegen ein Absinken anzuschwimmen. Dies wäre mit erheblichen Energieverlusten
verbunden. Der Lipidgehalt von E. gryllus könnte somit ein Kriterium für den Übergang von
einer demersalen zu einer pelagischen Lebensweise sein.
Der hohe Lipidgehalt von Paralicella spp. ist aufgrund der als demersal beschriebenen
Lebensweise dieser Gattung überraschend. Von planktischen Hyperiiden werden Lipidgehalte
um die 30 % vom Trockengewicht berichtet und bereits als sehr hoch eingestuft (Hagen, 1988).
Die untersuchten Exemplare von Paralicella spp. hatten Körperlängen von 0.6 und 0.8 cm. Da
Shulenberger & Hessler (1974) bei dieser Gattung ein Längenspektrum von 0.2 bis 2.2 cm
feststellten, handelt es sich hier sehr wahrscheinlich wie bei E. gryllus um juvenile Stadien.
Demnach hatten vermutlich auch diese Tiere nur wenig Gelegenheit, Lipidreserven anzureichern,
weshalb ihr hoher Lipidgehalt um so mehr verwundert. Andererseits gibt es Hinweise darauf,
daß diese Gattung auch pelagisch lebt, obwohl sie in beköderten Fallen nie deutlich über Grund
gefangen wurde: Thurston (1990) konnte Paralicella im Nordost-Atlantik anhand von
Netzfängen in bis zu 1140 m über Grund nachweisen. Eventuell nutzen die Tiere Strömungen im
Pelagial, um sich in neue Nahrungsgebiete treiben zu lassen. Vielleicht schlüpfen die Tiere
bereits im freien Wasser aus planktischen Eiern und begeben sich erst, nachdem sie einige Zeit
verdriftet wurden, zu Boden. Der hohe Lipidgehalt von juvenilen Stadien war möglicherweise
eine Reserve, die den Tieren bereits vom Muttertier mitgegeben worden ist.Von planktischen
Copepoden ist bekannt, daß sie während der ersten drei Nauplienstadien nur von ihren
Lipidreserven zehren (Lee et al., 1974). Diese können bis zum Einsetzen der aktiven
Ernährungsphase immerhin noch 30 % des Trockengewichtes des Tieres ausmachen. Leider
gibt es keine Daten zu den Entwicklungsstadien der in der Wassersäule gefangenen Vertreter von
Paralicella, die diese Vermutung unterstützen könnten. Es existieren aber Daten zum
Lipidgehalt größerer Individuen. Smith & Baldwin (1982) konnten an zwei Tieren mit einem
Körpergewicht von 0.03 und 0.06 g einen mittleren Lipidgehalt von 1.9 % vom Naßgewicht
nachweisen. Die in dieser Arbeit untersuchten Tiere hatten ein mittleres Gewicht von 0.006 (bei
0.6 cm Körperlänge) und 0.019 g (bei 0.8 cm Körperlänge) sowie einen mittleren Lipidgehalt
von 12.3% vom Naßgewicht. Der niedrige Lipidgehalt bei größeren Tieren verstärkt die
Annahme, daß es sich bei den Lipiden der juvenilen Tiere um Überreste aus einer planktischen
Verbreitungsphase gehandelt haben könnte.
52
Diskussion
Aus Energieverbrauch (Respirationsrate) und Energiereserve (Lipid und Glykogen) können
potentielle Hungerzeiten abgeschätzt werden. Eine solche Berechnung wurde für die
Amphipoden E. gryllus und P. caperesca aus den Respirationsversuchen durchgeführt (Tab. 13).
Als Energiereserven wurden die mittleren Lipid- und Glykogengehalte von E. gryllus bzw.
Paralicella spp. aus den Speicherstoffanalysen angenommen. Dabei ergaben sich für E. gryllus
Hungerzeiten von 22 bis 32 Tagen, für P. caperesca von 59 Tagen. Geht man davon aus, daß die
Tiere ihren Energieverbrauch zu Hungerzeiten zudem noch stark reduzieren können (siehe oben),
sind sie vermutlich in der Lage, noch erheblich länger ohne Nahrung auszukommen. Smith &
Baldwin (1982) berechneten anhand der Respirationsdaten zweier ungefütterter Vertreter von
P. caperesca Hungerzeiten von 46.4 und 126.2 Tagen. Die Fähigkeit, lange Hungerzeiten
überstehen zu können, stellten eine gute Anpassung an das Leben in einem nahrungsarmen
Lebensraum wie der Tiefsee dar. Bei der Berechnung von Hungerzeiten auf der Basis des
Gesamtlipidgehaltes ist jedoch zu beachten, daß die mitgerechneten Lipidklassen, welche
üblicherweise nicht der Energiespeicherung dienen (z.B. Phospholipide (Hagen, 1988)), zu einer
Überschätzung der potentiellen Hungerzeiten führen. So variiert der Phospholipidanteil bei
planktischen antarktischen Gammariden zwischen 2.3 und 38.5 % vom Gesamtlipidgehalt
(Hagen, 1988).
Tab.13. Energiereserven Lipid und Glykogen (cal), welche potentiell de
versuchen zur Verfügung standen und die daraus berechnete maximale
ein Mittelwert von 2.6 % Lipid und 0.5 % Glykogen, für P. caperesca e
2.0 % Glykogen vom Naßgewicht angenommen. Für die Berechnung de
-1
oxikalorisches Äquivalent von 4.86 cal ml O2 verwendet, um den Saue
in Kalorien umzuwandeln. Lipid- und Glykogenwerte wurden in Kalorie
-1
-1
Faktoren umgewandelt: Lipid: 9.30 cal mg , Glykogen: 4.19 cal mg . Be
Naßgewicht
Energiereserve (cal)
Energie
verbrauc
Amphipode
(mg)
Lipid
Glykogen
E. gryllus (A9)
E. gryllus (A10)
E. gryllus (A11)
92
105
974
22.3
25.4
235.5
1.9
2.2
20.4
1.1
0.9
9.2
4
9
4.7
10.5
0.3
0.8
0.1
0.2
P. caperesca (A6)
P. caperesca (A7)
(cal d
-1
Interessant ist auch eine Betrachtung der Zeitspanne, in der die Tiere ihren Energiebedarf
durch Glykogenreserven decken können (Tab. 13). Glykogen ist im Vergleich zu Lipiden bei
erhöhtem Energiebedarf schneller mobilisierbar (Schmidt-Nielsen, 1990) und wird daher als
erstes aufgebraucht, wenn sich die Amphipoden auf die Suche nach Nahrung begeben (Smith &
Baldwin, 1982). Im Falle von E. gryllus reichen die Glykogenreserven im Ruhezustand 1.8 bis
2.6 Tage, bei P. caperesca 4 Tage. Die Reserven werden schneller reduziert, wenn sich die Tiere
bewegen. Mit dem Erschöpfen der Glykogenreserven könnten auch anhaltende
Muskelbewegungen (z.B. Schwimmbewegungen) eingeschränkt werden. Glykogen ist der
einzige Speicherstoff, der Energie auch unter anaeroben Bedingungen, welche bei erhöhter
Muskelaktivität auftreten können, liefern kann (Schmidt-Nielsen, 1990). Eine aktive
53
Diskussion
Nahrungssuche könnte bei den Amphipoden somit zeitlich durch die Menge der
Glykogenreserven beschränkt sein.
Aufgrund der beschränkten Energiereserven stellt sich die Frage, wie sich Amphipoden in
Hungerzeiten verhalten. Sie könnten beispielsweise so lange bei herabgesetztem Metabolismus
am Boden verweilen, bis sie Nahrungsgerüche wahrnehmen, mit Hilfe derer sie die Nahrung
gezielt aufspüren (Smith & Baldwin, 1982). Sie könnten aber auch aktiv nach Nahrung suchen,
wobei sie jedoch wesentlich mehr Energie verbrauchen würden. Alexander (1996) beschrieb die
Technik von Tieren, das optimale Verhalten zu finden, als „dynamische Programmierung“. Er
erklärte dies anhand eines Fütterungexperimentes von Caraco et al. (1980). In diesem Versuch
wurde an Vögeln (Finken) getestet, ob diese bereit sind, ein Risiko einzugehen, wenn sie hungrig
sind. Die Finken hatten die Wahl zwischen zwei verdeckten Schälchen von denen eines immer
die gleiche Menge Futter enthielt, das andere enthielt mit gleicher Wahrscheinlichkeit entweder
die doppelte Menge oder gar kein Futter. Es zeigte sich, daß diejenigen Finken, die nur eine
Stunde zuvor gefressen hatten, die sicherere Nahrungsquelle wählten, während diejenigen, die
bereits seit vier Stunden hungerten, bereit waren, ein Risiko einzugehen. Überträgt man diese
Beobachtung mit der gebotenen Vorsicht auf die Situation der Amphipoden, so mag es für diese,
solange ausreichend Energiereserven vorhanden sind, von Vorteil sein, Energie zu sparen und
abzuwarten, bis sie durch ein Signal (z.B. Geruch) einen sicheren Hinweis auf den Eintrag von
Nahrung erhalten. Dauert die Hungerperiode jedoch sehr lange an, und werden die
Energiereserven allmählich reduziert, so gerät das Tier in eine kritische Phase. Möglicherweise
wählt der Amphipode in letzter Konsequenz die aktive Nahrungsuche. Die Chancen, hierbei auf
Nahrung zu treffen, werden dadurch erhöht, die Zeit, die ihm noch bleibt, bis die
Energiereserven aufgebraucht sind, jedoch verkürzt. Es gibt leider nur wenige Beobachtungen
zur Aktivität von Tiefseeamphipoden, um diese Hypothese zu bekräftigen. Smith & Baldwin
(1982) berichteten, daß Vertreter von P. caperesca aus dem Sediment aufstiegen, als sie von
ausgelegten Ködern angelockt wurden. Wolff (1971) beobachtete schwimmende lysianasside
Amphipoden während einer Tauchfahrt. Beide Verhaltensweisen (am Boden Verweilen mit
reduziertem Energieverbrauch bzw. aktive Nahrungssuche) sind somit als Reaktion auf
Hungerperioden möglich.
5.2.3 Welche Bedeutung hat die Magenkapazität eines Amphipoden für seine Lebensweise?
In der nahrungsarmen Tiefsee sind bei vielen Tieren eine Reihe von Anpassungen entstanden,
die ihnen ermöglichen, Nahrung optimal auszunutzen (Ott, 1996). So sind viele Tiefseefische in
der Lage, Beutetiere bis zu ihrer eigenen Körpergröße zu verschlingen. Die enorme
Magenkapazität dieser Tiere ermöglicht es ihnen, große Mengen der nur sporadisch zur
Verfügung stehenden Nahrung speichern zu können. In der Ökologie wird diese optimale
Ausnutzung einer Nahrungsquelle salopp als „Bonanza-Strategie“ bezeichnet. Eine
Nahrungsspeicherung im Magen ist auch von bodennah lebenden lysianassiden Amphipoden der
Tiefsee bekannt (Dahl, 1979; Sainte-Marie, 1992; Christiansen & Diel-Christiansen, 1993;
Hargrave et al., 1994). Von Eurythenes gryllus wird berichtet, daß die größten Individuen dieser
Spezies mehr als 70% ihres eigenen Körpergewichtes an Nahrung aufnehmen können (Hargrave
et al., 1994). Dabei ist das Gewicht der Mahlzeit in Relation zum Körpergewicht mit der
Körpergröße korreliert. Kleine Individuen können im Verhältnis zu ihrem eigenen Körpergewicht
weniger Nahrung aufnehmen als große (Hargrave et al., 1994). Eine entsprechende Korrelation
54
Diskussion
ergab sich auch für den in dieser Arbeit untersuchten aasfressenden Amphipoden Paralicella
spp.. Auch wenn die wahren Werte sehr wahrscheinlich unterschätzt worden sind (vgl. Abschnitt
5.1.3), so geben sie doch Auskunft über die Verhältnisse der Magenkapazitäten zwischen kleinen
und großen Vertretern. Während kleine Individuen nur 1.7 % ihres eigenen Gewichtes an
Nahrung aufnahmen, waren es bei den größten Tieren bis zu 23.6%. Da die Nahrung im Magen
einen Energiespeicher darstellt, ist die Energiereserve bei großen Magenkapazitäten demnach
entsprechend höher als bei kleinen. Für große Tiere ergeben sich somit längere potentielle
Hungerzeiten. Hargrave et al. (1994) vermuteten, daß Nahrungsspeicherung bei großen
Exemplaren von E. gryllus sogar den hauptsächlichen Teil der Energiespeicherung ausmacht.
Eine solche Zunahme der Speicherkapazität für Energiereserven und damit der potentiellen
Hungerzeit mit der Körpergröße bedingt vermutlich auch unterschiedliche Strategien der
Nahrungssuche zwischen den Größenklassen. Während große Individuen in der Lage sein
sollten, weite Areale nach Nahrung abzusuchen, sind kleinere vermutlich mehr auf lokale
Nahrungseinträge angewiesen (Hargrave et al., 1994). Für Paralicella spp. und E. gryllus
könnten sich daraus auch größenabhängige Ernährungsweisen ergeben haben. Juvenile Tiere
ernähren sich vielleicht eher von kleinen Nahrungsbrocken, die regelmäßig und häufig auftreten,
wie Kadaver von Copepoden und Polychaeten (Smith, 1985; Sainte-Marie, 1986 (a); SainteMarie, 1986 (b)), während es sich große Tiere leisten können, nach „large food falls“ von
Fischen und Meeressäugern etc. zu suchen, welche räumlich und zeitlich betrachtet wesentlich
seltener auftreten (Smith, 1985; Sainte-Marie, 1986 (a); Sainte-Marie, 1986 (b)). Hessler &
Ingram (unveröffentlichte Daten) fanden zudem Sediment in den Mägen von Paralicella
caperesca mit einer Körperlänge < 0.7 cm (286 Individuen , 26% mit Sediment im Magen).
Vermutlich nehmen bei dieser Art juvenile Tiere auch Detritus auf. Diese Möglichkeit einer
teilweisen detrivoren Ernährung ist für Vertreter der Gattung Paralicella ein überraschender
Befund, da diese Gruppe aufgrund ihrer schneidenden Mundwerkzeuge als spezialisiert
aasfressend charakterisiert wurde (Shulenberger, 1976; Dahl, 1979; Thurston, 1979).
Christiansen et al. (1990) schlossen eine detrivore Ernährung auch bei juvenilen E. gryllusIndividuen, aufgrund ihres Auftretens in ausschließlich bodennahen Fallen nicht aus. Auch diese
Art wird eigentlich als ein ausgesprochen spezialisierter Aasfresser betrachtet (Dahl, 1979).
5.2.4 Nahrungssuche mit möglichst geringem Energieaufwand
In der Vergangenheit wurde vielfach beobachtet, daß Amphipoden der demersalen Gilde, zu
der Gattungen wie Paralicella, Orchomene und Paracallisoma gezählt werden, am häufigsten
oder ausschließlich in bodennahen Fallen (0 bis 1.2 m über Grund) gefangen werden (Ingram &
Hessler, 1983; Lampitt et al., 1983; Christiansen, 1996). Ingram & Hessler (1983) versuchten
dieses Phänomen anhand der Strömungsverhältnisse über dem Boden zu erklären. Sie
vermuteten, daß dieses bodennahe Auftreten im Zusammenhang mit der Vermeidung erhöhter
Strömungsgeschwindigkeiten im freien Wasser steht.
Basierend auf dieser Hypothese wurden in der vorliegenden Arbeit gezielte Untersuchungen
zur bodennahen Lebensweise der demersalen Gilde mit Hilfe der Etagenreusen durchgeführt.
Auf allen Einsätzen wurden die Amphipoden überwiegend in der untersten Reuse (30 cm über
Grund) gefangen. Die Vermutung liegt nahe, daß sich die Tiere den Reusen bodennah genähert
haben. Ein Grund hierfür ergibt sich bei näherer Betrachtung der Strömungsverhältnisse in
55
Diskussion
Bodennähe. Messungen von Partikelgeschwindigkeiten auf SAST zeigten, daß die
Strömungsgeschwindigkeit im Freistrom während der Einsätze der Etagenreusen Maximalwerte
bis zu 4.8 cm s-1 annahm (B. Springer, unveröffentlichte Daten; siehe auch Abschnitt 5.1.4).
Damit wurden Werte erreicht, die oberhalb der Schwimmgeschwindigkeit der demersalen Gilde
(2.5 bis 3.4 cm s-1 (Ingram & Hessler, 1983)) liegen, wodurch es den Amphipoden zumindest
zeitweise nicht möglich war, die Reusen im Freistrom entgegen der Strömung zu erreichen. Da
sich der Geruch des Köders aber mit der Strömung ausbreitet, erscheint eine Annäherung gegen
die Strömung als sinnvollste Strategie der Nahrungssuche, da auf diese Weise das
Konzentrationsgefälle des Geruchs zum Aufspüren der Beute genutzt werden kann (SainteMarie, 1992). Strömungen, die unterhalb ihrer eigenen Schwimmgeschwindigkeit liegen, treffen
die Amphipoden innerhalb der ersten Zentimeter über Grund an: Springer et al. (im Druck)
konnten anhand von Versuchen im Strömungskanal zeigen, daß sich die
Strömungsgeschwindigkeit bei 1 bzw. 5 cm s-1 Freistromgeschwindigkeit innerhalb nur weniger
Zentimeter in Annäherung an den Boden auf Null reduziert (Abb. 21). Diese Schicht, in der sich
die Strömung als Logarithmus der Entfernung vom Boden verändert, wird auch als „logarithmic
layer“ bezeichnet (Wildish & Kristmanson, 1997). Die Amphipoden haben sich dem Köder
wahrscheinlich innerhalb dieser strömungsberuhigteren Schicht genähert und sich erst an der
Reuse vom Boden erhoben. Wären sie gleichmäßig innerhalb 1 m über Grund verteilt gewesen,
hätten sie sich auch dementsprechend gleichmäßig über die vier Reusen (30, 50, 70 und 90 cm
über Grund) verteilen müssen. Die Ausnutzung verringerter Strömungsgeschwindigkeiten in der
„logarithmic layer“ ist als eine Strategie der Energiebewahrung zu interpretieren. Würden die
Tiere oberhalb dieser Schicht „large food falls“ gegen die Strömung anschwimmen, müßten sie
56
Diskussion
erheblich mehr Energie aufwenden. Aufgrund dieses Verhaltens erscheint es für Gattungen wie
Paralicella, die bis zu 1140 m über Grund mit Netzen gefangen wurden (Thurston, 1990) (vgl.
Abschnitt 5.2.2) auch wahrscheinlicher, daß sie das freie Wasser zur passiven Verbreitung und
nicht zur aktiven Nahrungssuche nutzen, da sie nicht in der Lage wären, Nahrungsgerüchen
gegen die Strömung zu folgen. Die Bevorzugung der untersten Reuse durch E. gryllus zeigt, daß
dieser eigentlich als pelagisch definierte Amphipode (Ingram & Hessler, 1983) ebenfalls
verringerte Strömungen in der „logarithmic layer“ zur Annäherung an den Köder nutzt, obwohl
einige der gefangenen Exemplare ihrer Körpergröße nach in der Lage gewesen wären, gegen die
Strömungen im freien Wasser anzuschwimmen (Laver et al., 1985).
5.2.5 Besteht ein Zusammenhang zwischen dem Nahrungseintrag in die Tiefsee und der
Gemeinschaftsstruktur der Amphipoden?
Christiansen (1996) vermutete, daß die Quantität, Qualität und die Regelmäßigkeit von
Nahrungseinträgen in die Tiefsee einen direkten Einfluß auf die Abundanz von aasfressenden
Tiefseeamphipoden und die Dominanz verschiedener Arten innerhalb dieser Gruppe haben. Er
führte Untersuchungen auf drei Stationen unterschiedlicher Seegebiete im Nordatlantik durch
(Islandbecken (IB): 59°N 20°W, Biotrans Gebiet (BT): 47°N 20°W, Madeira Abyssal Plain
(MAP): 34°N 20°W), welche sich im Hinblick auf Oberflächenproduktion und Kohlenstofffluß
in die Tiefsee unterschieden. So waren diese Parameter am höchsten auf IB und am niedrigsten
auf MAP. Reusenfänge ergaben die höchsten Fangzahlen auf der nahrungsreichsten Station IB,
gefolgt von MAP und BT. Die höheren Fangzahlen auf IB führte Christiansen (1996) auf höhere
Abundanzen der Amphipoden zurück, die durch die bessere Nahrungsverfügbarkeit auf dieser
Station bedingt werden. Bezüglich der Zusammensetzung der Arten, fanden sich ebenfalls
deutliche Unterschiede: während der Fang auf IB stark durch Vertreter der Gattung Orchomene
dominiert war, dominierte Paralicella spp. den Fang auf MAP. Auf BT bestimmten
Paralicella spp. und Eurythenes gryllus den Fang gleichermaßen. Christiansen (1996) führte
diese Unterschiede auf die Ernährungsweise der Tiere zurück. Die Gattung Orchomene ist
physiologisch nicht in der Lage, lange Hungerzeiten zu überstehen (Sainte-Marie, 1992), und ist
dadurch vermutlich zu einem Großteil von Detritus abhängig. Umgekehrte Verhältnisse liegen
bei der Gattung Paralicella und bei E. gryllus vor. Diese Tiere sind als spezialisierte Aasfresser
beschrieben worden, die lange Hungerzeiten überstehen können (Sainte-Marie, 1992) und von
zufälligen „large food falls“ profitieren. Christiansen (1996) folgerte somit, daß die
Dominanzverhältnisse der Amphipoden für einen regelmäßigeren Nahrungseintrag,
einschließlich Detritus, auf IB im Vergleich zu MAP sprechen.
In der vorliegenden Arbeit wurden drei Gebiete untersucht, welche sich ebenfalls durch ihre
Kohlenstoffflüsse in die Tiefsee voneinander unterscheiden. So finden sich die höchsten Raten
auf NAST, die niedrigsten auf SAST. Erstaunlicherweise zeigte sich hier ein umgekehrtes
Verhältnis der Fangzahlen: Auf der nahrungsärmsten Station SAST wurden die weitaus meisten
Amphipoden gefangen. Ursache hierfür könnten einerseits hohe Abundanzen andererseits aber
auch ein akuter Nahrungsbedarf der Tiere sein. Die ausgeprägte Dominanz von Paralicella spp.
unterstreicht eine stärkere Nahrungslimitation dieser Station gegenüber den anderen
(Christiansen, 1996). Lange Hungerzeiten setzen vielleicht den Schwellenwert der
Geruchsintensität herab, ab der ein Amphipode beginnt, die Nahrungsquelle anzuschwimmen.
57
Diskussion
Dadurch könnten sich auf SAST kürzere Reaktionszeiten der Tiere ergeben haben. Im Gegensatz
dazu wurden auf der nahrungsreichsten Station NAST keine Amphipoden gefangen. Ihr
Vorkommen in diesem Gebiet ist damit jedoch nicht ausgeschlossen, denn sehr große Exemplare
von E. gryllus, denen ein Eindringen in die Reusen nicht möglich war, fanden sich zahlreich am
Köder des Freifall-Beobachtungssystems (Janßen, 1999). Es muß also eine andere Ursache für
das Fehlen kleiner Amphipoden in den Reusen geben. Wie bereits in Abschnitt 5.2.3
beschrieben, besteht für E. gryllus die Möglichkeit einer teilweise detrivoren Ernährung während
seiner frühen Ontogenese. Vertreter der Gattung Orchomene, welche nach Christiansen (1996)
auf einer nahrungsreichen Station wie NAST eigentlich in höheren Abundanzen zu erwarten
gewesen wären, sind als omnivor beschrieben (Sainte-Marie, 1992). Diese beiden Taxa wären
somit in der Lage, sich auf NAST von Detritus zu ernähren, weshalb der Köder in den Reusen
möglicherweise keinen Anreiz für sie darstellte. Von E. gryllus wurde bereits vermutet, daß
gutgenährte Tiere nicht von Ködern angelockt werden (Hargrave et al., 1994). Daß sehr große
Exemplare dieser Art trotzdem am Köder des Freifall-Beobachtungssystem erschienen, ist darauf
zurückzuführen, daß die adulten Tiere stärker auf „large food falls“ spezialisiert sind, und
meistens in einiger Höhe über Grund nach Nahrung suchen, wo nur die Geruchswolken größerer
Nahrungsbrocken wahrgenommen werden können (Ingram & Hessler, 1983). Die Station CAST
nimmt eine mittlere Position zwischen SAST und NAST in bezug auf den vertikalen
Nahrungseintrag ein. Dementsprechend verhält es sich auch mit den Fangzahlen der
Amphipoden. Da es auf CAST mehr Ernährungsalternativen zu „large food falls“ als auf SAST
gab, wurden vermutlich auch weniger Amphipoden vom Köder angelockt. Auch die rapide
Abnahme von Vertretern der Gattung Paralicella zugunsten von weniger spezialisierten
Aasfressern deutet darauf hin.
Wenn der Ernährungszustand von Amphipoden ihre Reaktion auf Köder beeinflussen kann,
müssen die Abschätzungen von Abundanzen über Reusenfänge insbesondere für omnivore
Gruppen mit Vorsicht betrachtet werden. Zwar gibt es Berechnungsmethoden, die meßbare
Faktoren wie Strömungsgeschwindigkeit, Ködergröße, Einsatzdauer etc. berücksichtigen (z.B.
Sainte-Marie & Hargrave (1987)), dabei wird jedoch vorausgesetzt, daß jeder Aasfresser, der
einen Köder wahrnimmt, auch angelockt wird.
5.2.6 Bedeutung von Drucktoleranz für die zoogeographische Verbreitung von
Amphipoden
Seit Mitte des 19. Jahrhunderts wird darüber debattiert, welche Stellung die Tiefseefauna in
der Evolutionsgeschichte mariner Taxa einnimmt (Gage & Tyler, 1996). Zwei gegensätzliche
Hypothesen wurden über die Herkunft der Tiefseebewohner entwickelt: 1. Evolution innerhalb
der Tiefsee; 2. Migration vom Flachwasser in die Tiefsee (Gage & Tyler, 1996). Eine Migration
aus dem Flachwasser wird in erster Linie aus höheren Breiten erwartet, da hier die
Temperaturdifferenz kein Hindernis darstellt (Menzies et al., 1973). Diese Hypothese wird
dadurch unterstützt, daß viele Tiere innerhalb des stenothermen Lebensraumes eine weite
geographische und bathygraphische Verteilung zeigen. Man faßt diese Tiere auch zusammen
unter dem Begriff des eurybathen, stenothermalen, eurygraphen Typs.
58
Diskussion
Alle in dieser Arbeit untersuchten Amphipodengattungen sind gleichzeitig aus der Tiefsee des
Indischen, Pazifischen und Atlantischen Ozean bekannt, einige davon zudem aus der Tiefsee
polarer Breiten (Thurston, 1990; Hargrave et al., 1994). Damit sind diese Gattungen eindeutig
als eurygraph klassifiziert. Ihre geringe Toleranz gegenüber Temperaturerhöhungen
charakterisiert sie zudem als stenotherm. Bezüglich der Drucktoleranz zeigten sich dagegen
Unterschiede zwischen den einzelnen Arten bzw. Gattungen. Vertreter der Gattung Paralicella
wurden aus Tiefen unterhalb von 3000 m tot geborgen. Die beiden lebend geborgenen
Exemplare stammen von der flachsten Station (1908 m). Diese Beobachtung stimmt überein mit
den Ergebnissen von in vitro Versuchen an Paralicella caperesca, in welchen die Tiere bei einer
stufenweisen Druckentlastung von 601 bar zu Atmosphärendruck Dekompressionsprobleme ab
einem Druck von 387 bar zeigten (Yayanos, 1981). Es wurde daraus gefolgert, daß für die Tiere
eine isotherme Migration von nicht mehr als 3000 m möglich ist. Eine begrenzte vertikale
Migrationsmöglichkeit charakterisiert diese Gattung somit eher als steno- statt eurybath.
Ähnliches mag für Paracallisoma spp. und Abyssorchomene abyssorum gelten. Vertreter beider
Arten wurden nur tot geborgen. A. distincta scheint eine Ausnahme innerhalb der Gattung
Abyssorchomene darzustellen. Es wurde zwar nur ein Vertreter lebend geborgen, dieser stammte
jedoch von der tiefsten Station (4420 m), womit diese Art als eurybath eingestuft wird. Das
gleiche gilt sicherlich für Eurythenes gryllus. Zwar wurde neben drei lebenden auch ein totes
Exemplar geborgen, das ausgeprägte vertikale Wanderungsverhalten dieser Art (Ingram &
Hessler, 1987; Christiansen et al., 1990) sowie die Toleranz von Drücken zwischen 1 und 526
bar (George, 1979) charakterisieren dieses Tier jedoch mit ziemlicher Sicherheit ebenfalls als
eurybath.
Geht man von der Hypothese aus, daß die Tiefseeorganismen aus den polaren
Flachwassergebieten in die Tiefsee eingewandert sind, so finden sich Indizien hierfür in den als
eurybath determinierten Taxa. Drucktoleranz ist eine der wenigen Bedingungen, die an einen
Bewohner der polaren Gebiete, der in die Tiefe einwandert, gestellt werden. Selbst die
Nahrungsbedingungen sind vergleichbar, denn die ausgeprägte Saisonalität der Polargebiete
fordert von seinen Bewohnern einen ebenso sparsamen Umgang mit Energieressourcen wie die
Tiefsee von den ihrigen. Die hier als stenobath charakterisierten Amphipoden stellen
möglicherweise das Ergebnis eines langen Entwicklungsprozesses in der Tiefsee dar. Vielleicht
haben sich diese Gruppen aus früheren eurybathen Vertretern entwickelt. Hochachka & Somero
(1973) beschrieben stenobathe abyssale Tiere als Organismen, die daran angepaßt sind, nur unter
hohem hydrostatischem Druck zu „funktionieren“. Es erscheint wahrscheinlicher, daß diese
Anpassung eine sekundäre Eigenschaft darstellt, welche sich bei ursprünglich eurybathen Tieren
entwickelt hat. Die umgekehrte Schlußfolgerung würde bedeuten, daß der Ursprung der
Amphipoden in der Tiefsee läge. Dies ist, wenn auch nicht unmöglich, so doch nur schwer
vorstellbar, da der Großteil der Tiefseebewohner von Einträgen aus der euphotischen Zone, d.h.
von der Produktion in den obersten Schichten der Ozeane abhängt. Weshalb also sollte die
Entwicklung der Amphipoden in einem der nahrungsärmsten Lebensräume beginnen?
5.3 Decapode Crustaceen und Fische
Neben den Amphipoden wurden in dieser Arbeit auch decapode Crustaceen und Fische der
Aasfressergemeinschaft der Tiefsee des Arabischen Meeres auf ihre Speicherstoffe Lipid und
59
Diskussion
Glykogen untersucht. Über die gefangenen Tiere ist z.T. nicht viel mehr als ihre taxonomische
Zuordnung bekannt. Anhand der Fotozeitreihen, die parallel zu der vorliegenden Arbeit mit dem
Freifall-Beobachtungssystem aufgenommen worden sind, konnten jedoch einige zusätzliche
Informationen zur Lebensweise dieser Tiere gewonnen werden (Janßen, 1999), welche in die
Diskussion mit einfließen.
5.3.1 Decapode Crustaceen
Aus der Ordnung der Decapoda (Taxonomie nach Gruner et al. (1993)) wurden zwei in bezug
auf ihren Lebensstil sehr unterschiedliche Vertreter untersucht. Plesiopenaeus armatus gehört
zur Infraordnung der Penaeidea. Die Penaeidea sind im Gegensatz zu vielen anderen Decapoden
sehr mobil. Sie bewegen sich mehr oder weniger ständig laufend-schwimmend über dem Boden
oder leben sogar rein pelagisch (Gruner et al., 1993). Das Schwimmen erfolgt bei dieser Gruppe
durch die paarweise metachron nach hinten schlagenden Pleopoden, wobei die Fiederborsten
ausgebreitet werden. Bei einer Palaemon-Art konnte eine durchschnittliche
Schwimmgeschwindigkeit von 1 km h-1 gemessen werden (Gruner et al., 1993). Bei benthischen
Vertretern wird das Schwimmen durch Laufen mit den Thorakopoden unterstützt (Gruner et al.,
1993). Munidopsis subsquamosa, der zweite untersuchte Decapode, gehört zur Infraordnung der
Anomura. Bei dieser Gruppe eignet sich der Hinterleib nicht mehr zum Schwimmen. Die adulten
Tiere leben benthisch und bewegen sich schreitend mit ihren Laufbeinen (2. bis 5.) vorwärts
(Gruner et al., 1993). Bei Gefahr können die Tiere ihren Schwanzfächer ventral einschlagen und
rückwärts durchs Wasser schießen (Gruner et al., 1993).
Die Gattung Plesiopenaeus wird in der Literatur als opportunistischer Aasfresser beschrieben,
der sich schwimmend in Bodennähe aufhält (Gage & Tyler, 1996). Bei Beobachtungen mit
köderbestückten Kameras erschienen diese Tiere immer sehr früh am Köder (Rowe et al., 1986;
Thurston et al., 1995; Janßen, 1999) und wurden häufig nicht in direktem Kontakt mit dem
Köder, sondern frei schwimmend fotografiert (Janßen, 1999). Diese Beobachtungen bestätigen
die hohe Mobilität von Vertretern der Penaeidea. Bei P. armatus wurde zudem beobachtet, daß
sie nur geringe Köderkonsumptionsraten im Vergleich zu anderen Aasfressern aufweisen
(Janßen, 1999). Geringe Konsumptionsraten verbunden mit hoher Schwimmaktivität können
sich die Tiere energetisch nur leisten, wenn das Schwimmen nicht mit wesentlichen
Energieverlusten verbunden ist. Die Mitteldarmdrüse von P. armatus ist extrem lipidhaltig
(durchschnittlich 90 % vom Trockengewicht) und könnte den Tieren als Schwebehilfe dienen.
Bereits Herring (1973) vermutete, daß insbesondere bei pelagischen Crustaceen größerer Tiefen
die Lipide der Mitteldarmdrüse als Schwimmhilfe fungieren, da diese fast ausschließlich aus
Wachsestern bestanden, welche gegenüber anderen Speicherlipiden eine geringere Dichte
aufweisen. Die Lipidreserven der Mitteldarmdrüse stellen für P. armatus zudem einen enormen
Energiespeicher dar, wodurch es den Tieren möglich sein sollte, größere Distanzen auf der Suche
nach Nahrung zurückzulegen. Das frühe Erscheinen am Köder ist ein Indiz dafür, daß die Tiere
solche großen Distanzen möglicherweise in relativ kurzer Zeit zurücklegen können. Die oben
beschriebenen Schwimmgeschwindigkeiten, die bei Penaeiden erreicht werden können,
unterstützen diese Annahme, zumal P. armatus innerhalb dieser Gruppe einen recht großen
Vertreter darstellt (Gruner et al., 1993).
60
Diskussion
Adulte Vertreter der Gattung M. subsquamosa benötigen aufgrund ihrer benthischen
Lebensweise keine Lipide zur Verringerung ihres spezifischen Gewichtes. Der wesentlich
geringere Lipidgehalt im kompletten Tier gegenüber P. armatus bestätigt diese Annahme. Von
benthischen Tieren der Antarktis wird berichtet, daß sie im Gegensatz zu pelagischen Tieren ein
eher träges Dasein führen (Friedrich & Hagen, 1994). Ähnliches trifft vermutlich auch für
M. subsquamosa zu, weshalb dieses Tier nicht auf größere Lipiddepots angewiesen ist.
Seltsamerweise haben die M. subsquamosa-Vertreter im Vergleich zu P. armatus wesentlich
höhere Glykogenreserven. Umgekehrte Verhältnisse wären aufgrund der unterschiedlichen
Mobilität der Tiere zu erwarten gewesen. Eventuell waren die Glykogenreserven bei P. armatus
durch Schwimmaktivitäten vor ihrem Fang bereits reduziert worden. Da Glykogen schnell
mobilisiert werden kann (Gage & Tyler, 1996), ist der Glykogengehalt eines Tieres demzufolge
auch großen Schwankungen ausgesetzt, je nachdem in welchem physischen Zustand sich das
Tier befindet.
Aufgrund der verschieden ausgeprägten Mobilitäten von P. armatus und M. subsquamosa
steht diesen Tieren Nahrung unterschiedlicher Qualität zur Verfügung. P. armatus ist in der
Lage, schnell von einem „large food fall“ zum nächsten zu gelangen und trifft dort meistens als
einer der ersten ein (Janßen, 1999). Dadurch gelangt er häufig zu neuen Nahrungsquellen und
findet diese in einem relativ unberührten Zustand vor. M. subsquamosa kann sich „large food
falls“ nur recht langsam nähern und erscheint dementsprechend spät an der Nahrungsquelle
(Thurston et al., 1995; Janßen, 1999). Sie treffen daher häufig nur auf Reste, da der Großteil der
Nahrung bereits durch andere, früher erschienene Aasfresser verzehrt wurde (Janßen, 1999).
Durch ihre geringe Mobilität sind die Tiere zudem vermutlich nicht in der Lage, die
Nahrungsquellen schnell und häufig zu wechseln. P. armatus hat daher eine bessere
Voraussetzung zur Anreicherung von Lipidreserven, da er im Vergleich zu M. subsquamosa in
wesentlich kürzeren Zeitabständen von zudem noch reichhaltigerer Nahrung profitieren kann.
Alexander (1996) konnte vergleichbare Ernährungssituationen, wie sie hier für P. armatus und
M. subsquamosa dargestellt wurden, innerhalb einer Art in Abhängigkeit von der
Nahrungsverfügbarkeit beobachten. Er beobachtete Marienkäferlarven, die sich von Blattläusen
ernährten. Die Tiere fressen gewöhnlich nur die weichen, leicht zugänglichen Teile, während das
Exoskelett der Läuse zurückgelassen wird, denn je länger eine Marienkäferlarve an einer Laus
frißt, desto schwieriger wird es, die nahrhaften Teile zu extrahieren. In einem Versuch wurde
einer Larve auf einer eingegrenzten Fläche eine beschränkte Anzahl von Läusen angeboten,
welche gleichmäßig über das Areal verteilt waren. Jede Laus wurde, nachdem die Larve sie
angefressen hatte, entfernt. Dabei wurde die Zeit gemessen, die die Larve für die Suche einer
jeden Laus benötigte, sowie die Zeit, die sie mit dem Fressen an der Laus verbrachte. Mit
abnehmender Anzahl der Läuse verlängerte sich die Zeit, die die Larven nach ihnen suchen
mußten. Entsprechend verlängerte sich auch die Zeit, die die Tiere an den Läusen fraßen, da bei
geringerer Verfügbarkeit auch schwerer zugänglichen Teile der Nahrung ausgenutzt wurden.
P. armatus befindet sich in einer vergleichbaren Situation wie die Marienkäferlarve zu Beginn
des Versuches, da die Nahrungsquellen vermutlich zügig gewechselt werden können (siehe
oben). Geringe Konsumptionsraten des Tieres trotz großer Ködermengen (Janßen, 1999)
verstärken diese Annahme. M. subsquamosa kann die Nahrungsquellen wesentlich langsamer
wechseln (siehe oben), weshalb ihre Situation mit derjenigen der Marienkäferlarve gegen Ende
des Versuches vergleichbar ist. So fressen die Tiere auch dann noch lange am Köder, wenn sie
61
Diskussion
nur noch auf wenige Reste stoßen, welche von vorherigen Aasfressern übrig gelassen wurden
(Janßen, 1999).
Nicht alle untersuchten Vertreter von M. subsquamosa wiesen geringe Lipidgehalte auf. Eines
der Weibchen hatte, bezogen auf das Tockengewicht einen mehr als doppelt so hohen
Lipidgehalt im Vergleich zu seinen Artgenossen. Eine mögliche Erklärung ergibt sich, wenn man
alle drei untersuchten weiblichen Tiere betrachtet. Von den beiden Weibchen mit Lipidgehalten,
die denen der Männchen glichen, trug das kleinere Tier keine Eier, das wesentlich größere Tier
dagegen 362 Eier. Das mittelgroße Weibchen mit dem hohen Lipidgehalt trug nur 157 Eier. Es
gibt Hinweise darauf, daß weibliche Crustaceen nach der Ausbildung der Eier stark verringerte
Lipidkonzentrationen aufweisen, da ein Großteil ihrer Reserven in die Eier transferiert wird
(Herring, 1973; Benson & Lee, 1975). Der hohe Lipidgehalt der Eier deutet darauf hin, daß ein
solcher Transfer auch bei den Weibchen von M. subsquamosa stattgefunden haben muß.
Eventuell befand sich das größte Weibchen bereits am Ende der Eiproduktion, während das
Weibchen mit weniger Eiern die Produktion und damit verbunden auch den Lipidtransfer noch
nicht abgeschlossen hatte, wodurch sich der noch hohe Lipidgehalt im Körper des Tieres
erklären würde. Das kleinste Weibchen, ohne Eier, war vielleicht noch nicht geschlechtsreif,
weshalb auch noch keine größeren Lipiddepots für die Eiproduktion angelegt worden waren.
Daß der Lipidgehalt der Männchen nach diesen Annahmen demnach so niedrig ist, wie der von
unreifen Weibchen bzw. von Weibchen, die bereits abgelaicht haben, verwundert nicht. Von
antarktischem Krill (Euphausia superba) ist bekannt, daß Weibchen einen doppelt so hohen
Lipidgehalt wie Männchen aufweisen können (Saether et al., 1985). Dieser schwankt je nach
Reife der Gonaden und dem Stadium der Eiproduktion.
Der Durchmesser der Eier bei M. subsquamosa liegt nahe dem Maximalwert, der bei
Crustaceen erreicht wird (Fioroni, 1987). Die Anzahl der Eier ist dagegen eher gering, wenn man
sie z.B. mit der von Amerikanischen Hummern (Homarus americanus) vergleicht, die bis zu
8500 Eier legen können (Fioroni, 1987). Das Tragen der Eier unter dem Pleon der Weibchen ist
ein sicheres Anzeichen für eine Brutpflege, wie sie für die meisten Vertreter der Decapoden
beschrieben wird (Gruner et al., 1993). Alle beschriebenen Eigenschaften (Eigröße, Eizahl und
Brutpflege) sind typische Merkmale eines K-Strategen. Die Verfolgung einer K-Strategie ist in
der Tiefsee nicht verwunderlich, da sie typisch für Tiere ist, die keinen großen
Umweltschwankungen ausgesetzt sind. Ein großer Eidurchmesser ist auch für andere Vertreter
der Gattung Munidopsis beschrieben worden (Wenner, 1982). Hier wurde vermutet, daß die
Tiere in einem sehr weit fortgeschrittenen Larvenstadium schlüpfen oder sogar eine direkte
Entwicklung durchlaufen. Der hohe Lipidgehalt der Eier unterstützt diese Hypothese, da den
Tieren ausreichend Energie für eine lange Entwicklungsphase im Ei zur Verfügung steht.
Geringe Fruchtbarkeit sowie kurze oder keine planktischen Entwicklungsstadien wurden bereits
von (Thorson, 1946) für benthische Tiefseetiere vorhergesagt. Er vermutete, daß der energetische
Aufwand, der mit einer planktischen Entwicklung verbunden ist (Produktion großer Eimengen,
Vertikalwanderung der Larven) eine solche bei benthischen Tiefseetieren ausschließt. Die
Lipidgehalte der Eier der untersuchten weiblichen Vertreter von M. subsquamosa deuten
weiterhin darauf hin, daß diese Art synchron reproduziert. Die Lipidgehalte der Eier der beiden
Muttertiere unterschieden sich fast nicht voneinander. Bei Vertretern aquatischer Chelicerata,
einer weiteren Gruppe neben den Crustacea innerhalb der Arthropoda, wurde beobachtet, daß
sich die Lipidgehalte in den Eiern mit zunehmendem Entwicklungsstadium verringern (Chatterji
62
Diskussion
et al., 1996). Ein gleicher Lipidgehalt der Eier der beiden Weibchen kann daher auf ein gleiches
Entwicklungsstadium hindeuten. Die Eier der Tiere wurden demnach etwa zur gleichen Zeit
befruchtet. Auslösende Faktoren für eine synchrone Reproduktion können in der Tiefsee z.B.
erhöhte saisonale Nahrungseinträge sein. An benthischen Amphipoden, die in den tieferen
Bereichen der Ostsee leben, wurde beobachtet, daß der Lipidgehalt der Tiere der
ausschlaggebende Faktor für den Beginn der Reproduktion war (Lehtonen, 1996). Der
Lipidgehalt war wiederum abhängig von den Nahrungseinträgen aus der euphotischen Zone.
5.3.2 Fische
Die untersuchten Fische aus den Familien der Macrouridae (Rattenschwänze), Ophidiidae
(Eingeweidefische) und Zoarcidae (Aalmütter) gehören alle zur Ordnung der Gadiformes
(Dorschartige) und stehen somit in näherer Verwandtschaft zueinander (Systematik nach
(Fiedler, 1991)). Macrouriden und Ophidiiden besitzen eine Schwimmblase und leben,
abgesehen von wenigen Ausnahmen bei den Macrouriden, die im Pelagial der Tiefsee auftreten,
demersal (Pearcy & Ambler, 1974; Nielsen, 1986; Nielsen & Cohen, 1986). Die Gattung
Pachycara aus der Familie der Zoarciden besitzt keine Schwimmblase und lebt benthisch
(Anderson, 1989).
Im Körperrest (hauptsächlich Muskeln und Knochen) von Pachycara spp. wurde insbesondere
bei großen Tieren ein hoher Lipidgehalt (bis zu 38.3 % vom Trockengewicht) festgestellt. Der
Lipidgehalt steigt dabei mit der Körperlänge der Tiere. Ein ähnliches Phänomen wurde auch bei
dem antarktischen nototheniiden Fisch Pleuragramma antarcticum beobachtet (Vries &
Eastman, 1978). Dieser Fisch weist Lipidgehalte von 39% des Trockengewichtes im
Muskelfleisch auf. Insbesondere bei großen Tieren befindet sich ein Großteil des Lipides in
intermuskulären und subkutanen Säckchen. Wie Pachycara spp. besitzten die Notothenioidei
keine Schwimmblase. Da P. antarcticum pelagisch lebt und im Wasser ein nahezu neutrales
Gewicht aufweist, wurden die Lipidsäckchen als eine Schwebehilfe interpretiert. Da diese
Säckchen bei kleinen Tieren fehlen, bei großen Exemplaren dagegen besonders ausgeprägt sind,
wurde weiterhin vermutet, daß sie eine Zunahme des spezifischen Gewichtes der
heranwachsenden Tiere durch die fortschreitende Kalzifizierung des Skelettes verhindern. Eine
ähnliche Funktion könnten die Lipide auch bei Pachycara spp. erfüllen. Dieser Fisch lebt
allerdings nicht pelagisch wie P. antarcticum. Es stellt sich daher die Frage nach der
Notwendigkeit einer Schwebehilfe für ein solches bodenlebendes Tier. Für den benthischen
nototheniiden Fisch Dolloidraco longedorsalis (ebenfalls in der Antarktis beheimatet) wurden
beispielsweise wesentlich geringere Lipidgehalte im Vergleich zu seinem pelagischen
Verwandten P. antarcticum beschrieben (Friedrich & Hagen, 1994). Von diesem Fisch wird
jedoch auch vermutet, daß er ein eher träges Leben am Meeresboden führt und seine Beute nach
der „sit and wait“-Methode fängt. Pachycara spp. scheint im Gegensatz dazu, zumindest für die
Zeit der Nahrungsuche, zu größerer Aktivität gezwungen zu sein. Diese Tiere werden durch
„large food falls“ angelockt (Jones et al., 1998; Janßen, 1999). Dabei ist jedoch noch unklar, ob
sie diese aufsuchen, um sich von ihnen selbst oder von den Konsumenten zu ernähren, denn es
wurden auch aasfressende Amphipoden in den Mägen von Pachycara spp. gefunden (Jones et
al., 1998; Janßen, 1999). Da bei Beobachtungen mit köderbestücken Kameras Pachycara spp.
häufig erst nach einigen Stunden in größerer Anzahl am Köder vertreten (Jones et al., 1998;
63
Diskussion
Janßen, 1999; Witte, im Druck), ist zu vermuten, daß die Tiere teilweise auch weitere Strecken
zurücklegen, um zu „large food falls“ zu gelangen. Hierin besteht der Unterschied zu
D. longedorsalis, der einfach abwartet, bis Beutetiere an ihm vorbeiziehen. Um das
Anschwimmen von „large food falls“ zu erleichtern, wäre es für Pachycara spp. durchaus von
Vorteil, das spezifische Gewicht mit Hilfe von Lipiden zu verringern, um nicht zusätzlich gegen
ein ständiges Absinken anschwimmen zu müssen. Es ist zudem unwahrscheinlich, daß die
Lipide im Körperrest primär als Energiespeicher dienen. Lipide sind als Energiespeicher eher in
der Leber zu erwarten, da sie in diesem Organ scheller mobilisierbar sind (Friedrich & Hagen,
1994). In der Tat hat Pachycara spp. hohe Lipidgehalte in der Leber (31.0 bis 45.1 % vom
Trockengewicht), was eine mögliche Funktionstrennung der Lipide unterstreicht. Bei dem
größten untersuchten Exemplar lag der Lipidgehalt der Leber jedoch niedriger als bei den
anderen Tieren. Dieses Tier besaß sehr weit entwickelte Ovarien mit einem Lipidgehalt von
30.2 %. Sehr wahrscheinlich hat ein Lipidtransfer von der Leber zu den Gonaden stattgefunden
und dadurch den Lipidgehalt der Leber verringert. Dies unterstützt die Vermutung, daß Lipide
primär aus der Leber und nicht aus dem restlichen Körper mobilisiert werden, denn der
Lipidgehalt im Körperrest war trotz der reifen Ovarien höher als bei anderen Vertretern. Ein
solcher Vergleich muß jedoch kritisch betrachtet werden, da der Körperrest des Tieres eine
wesentlich größere Masse im Vergleich zur Leber hat und ein Transfer von Lipiden zu den
Ovarien deshalb vielleicht nicht nachweisbar ist (Saborowski & Buchholz, 1996). Schließlich
fällt auch auf, daß die Vertreter von nah verwandten Familien der Zoarciden, Coryphaenoides
hextii und Barathrites iris, welche eine Schwimmblase besitzen, nur sehr niedrige Lipidgehalte
im Körperrest aufwiesen. Hier wird Lipid ganz offensichtlich nicht als Schwebehilfe benötigt.
Die Tatsache, daß Pachycara spp. am Köder meistens Bodenkontakt hatte (Janßen, 1999),
deutet allerdings darauf hin, daß die Lipidmengen diese Tieres nicht ausreichen, um es in
permanenter Schwebe zu halten, so wie es von P. antarcticum beschrieben wird (Vries &
Eastman, 1978).
Wie bereits erwähnt, findet sich bei den Arten C. hextii und B. iris nur wenig Lipid im
Körperrest. Im Gegensatz dazu weist die Leber einen sehr hohen Lipidgehalt auf. Von Gadoidei
(Dorschen) ist bekannt, daß sich ihr Speicherlipid fast ausschließlich in der Leber befindet
(Lovern, 1964). Da Dorsche, Rattenschwänze und Eingeweidefische gemeinsam zur Ordnung
der Dorschartigen gehören, steht die Verteilung der Lipide bei C. hextii und B. iris eventuell im
Zusammenhang mit ihrer verwandtschaftlichen Zugehörigkeit. Lovern (1964) berichtet, daß
verwandte Arten häufig ähnliche Verteilungsmuster ihrer Lipide aufweisen. Pachycara spp.
gehört zwar auch dieser Ordnung an, bildet aber bezüglich der Lipidverteilung aufgrund der
fehlenden Schwimmblase eine Ausnahme (siehe oben). Sowohl für Vertreter der Gattung
Coryphaenoides als auch für B. iris ist bekannt, daß es sich bei diesen Tieren um sehr aktive
Schwimmer handelt (Priede et al., 1990; Gage & Tyler, 1996; Janßen, 1999). Energie muß daher
schnell verfügbar sein. Die Leber stellt einen idealen Ort zur Speicherung von Lipiden dar, da
diese hier schnell mobilisiert werden können (Friedrich & Hagen, 1994). Wie bei den decapoden
Crustaceen Plesiopenaeus armatus und Munidopsis subsquamosa weisen auch bei den
untersuchten Fischen die Vertreter mit der höheren Mobilität (C. hextii und B. iris) den
geringeren Glykogengehalt auf. Auch hier kann der Glykogengehalt der mobileren Tiere durch
Schwimmaktivitäten vor ihrem Fang erniedrigt worden sein.
64
6 Zusammenfassung
Auf fünf Stationen im Arabischen Meer wurde die Aasfressergemeinschaft der Tiefsee mit
Reusenfallen beprobt. Zusätzlich diente das Fallnetz eines Freifall-Beobachtungssystems sowie
ein Trawl der Probennahme. Die Stationen befanden sich im nördlichen, zentralen, südlichen
und westlichen Arabischen Meer. Zentrale Gruppe der Arbeit waren Amphipoden. Zusätzlich
wurden auch einige decapode Crustaceen und Fische untersucht. Eine thermoisolierte Reuse
diente dem Fang lebender Amphipoden für die Untersuchung metabolischer Raten. Vier Reusen,
in verschiedenen Höhen über Grund (30, 50, 70 und 90 cm) sollten Aufschluß über die
kleinskalige Vertikalverteilung der Amphipoden in Bodennähe geben. Eine Unterteilung der
Reusen in köderzugängliche und unzugängliche Kammern ermöglichte zudem
Mahlzeitengrößenberechnungen. Zusätzlich wurde ein Vergleich der
Amphipodengemeinschaften zwischen den Stationen gezogen. Decapode Crustaceen und Fische
sowie Amphipoden dienten Analysen zum Gesamtlipid- und Glykogengehalt der Tiere.
Zielsetzung der Arbeit war es, Anpassungen der Tiefseeorganismen auf die geringe
Nahrungsverfügbarkeit in der Tiefsee sowie den Einfluß unterschiedlicher
Nahrungsverfügbarkeiten auf die Artenzusammensetzung zu untersuchen.
Mehrere Amphipoden der Arten Paralicella caperesca, Eurythenes gryllus und
Abyssorchomene distincta konnten lebend aus der Tiefsee geborgen werden. Die gefütterten
Tiere zeigten unter atmosphärischem Druck keine Abweichungen ihrer metabolischen Raten
gegenüber beschriebenen Raten bei Überdruck, womit ein Einfluß der Dekompression
ausgeschlossen werden konnte. Des weiteren wurden keine abweichenden Raten im Vergleich zu
Flachwasseramphipoden kalter Klimate festgestellt. Da metabolische Raten bei Amphipoden im
Anschluß an eine Nahrungsaufnahme höher liegen als in Hungerzeiten, wurde weiterhin
vermutet, daß die untersuchten Tiere ihren Metabolismus und damit ihren Energieverbrauch bei
Nahrungsmangel noch reduzieren können. Unterschiede der metabolischen Raten zwischen den
einzelnen Exemplaren konnten nicht eindeutig geklärt werden, und stehen vermutlich im
Zusammenhang mit mehreren Faktoren wie Gewichts- und Artspezifik sowie der
Nahrungsverfügbarkeit in den Gebieten, in denen die Tiere gefangen wurden. Eine Reduzierung
der Ammoniumexkretion nach Einstellung der Fütterung wurde als Hinweis für die Umstellung
auf eine effizientere Verwertung der Nahrung während Hungerzeiten interpretiert. Bei einem
Vergleich von lebend zu tot geborgenen Amphipoden sowie der Fangtiefen der Tiere wurden
E. gryllus und A. distincta als eurybath, Paralicella spp. , Paracallisoma spp. sowie
Abyssorchomene abyssorum als stenobath charakterisiert. Erstere Eigenschaft wurde als Relikt
einer phylogenetischen Einwanderung aus polaren Flachwassergebieten, letztere als eine
Anpassung an den hohen hydrostatischen Druck in der Tiefsee interpretiert.
E. gryllus und Paralicella spp. wurden auch auf ihre Speicherstoffe untersucht. Der
Lipidgehalt der ersteren, als pelagisch charakterisierten Art, war erstaunlicher Weise wesentlich
niedriger als jener der letzteren, als demersal beschriebenen Spezies. Da es sich bei den
Individuen beider Vertreter um juvenile Tiere handelte, wurden unterschiedliche Lebenszyklen
vermutet, denn von adulten Tieren sind umgekehrte Lipidverhältnisse bekannt. E. gryllus
verbringt, aufgrund einer mangelnden Schwebehilfe in Form von Lipid, seine juvenile Phase
vermutlich in Bodennähe, bis ausreichend Lipide angereichert sind. Paralicella spp. hat dagegen
wahrscheinlich planktische Verbreitungsstadien während ihrer frühen Ontogenese. Bei einer
Berechnung der potentiellen Hungerzeiten von E. gryllus und P. caperesca ergaben sich 22 bis
65
Zusammenfassung
32 Tage für erstere, 59 Tage für letztere. Diese Zeitspanne kann sich im Hungerzustand, d.h. bei
Reduzierung des Energieverbrauchs, vermutlich noch verlängern. Das Überstehen langer
Hungerzeiten stellt eine Anpassung an die seltenen Nahrungseinträge in die Tiefsee dar.
Untersuchungen der Mahlzeitengröße von Paralicella spp. zeigten eine relative Zunahme des
Mahlzeitengewichts bezogen auf das Körpergewicht der Tiere mit steigender Körperlänge. Damit
nimmt die Bedeutung des Magens als Energiespeicher bei diesen Tieren mit fortschreitendem
Entwicklungsstadium zu, wodurch sich längere potentielle Hungerzeiten bei adulten Tieren
ergeben. Es wurden daher unterschiedliche Ernährungweisen in Abhängigkeit vom
Entwicklungsstadium der Tiere vermutet: Während juvenile Stadien auf regelmäßigere
Nahrungseinträge angewiesen und eher stationär sind, können sich ältere Tiere stärker auf
seltenere Nahrungsquellen, wie die Kadaver größerer Tiere spezialisieren und größere Areale
nach diesen absuchen.
In den vertikal übereinander angebrachten Reusen fand sich der überwiegende Teil der
Amphipoden in der bodennahen Reuse. Dieses Phänomen wurde als Folge der Vermeidung von
erhöhten Strömungsgeschwindigkeiten interpretiert. Da die Tiere sich Aas üblicher Weise gegen
die Strömung annähern, um dem Geruchsgradienten zu folgen, nutzen sie vermutlich möglichst
geringe Strömungsgeschwindigkeiten in der bodennahen Grenzschicht, der sog. „logarithmic
layer“ aus, um Energie zu sparen und erhoben sich erst unterhalb der Reuse vom Boden.
Der Vergleich der Amphipodenfänge zwischen der nördlichen, zentralen und südlichen Station
zeigte eine Zunahme der Fangzahlen mit abnehmendem vertikalen Nahrungseintrag in die
Tiefsee. Zudem fanden sich auf der nahrungsärmsten Station überwiegend spezialisierte
Aasfresser. Die Abnahme der Fänge mit zunehmendem Nahrungseintrag wurde durch einen
schwindenden Anreiz des Köders erklärt. Da sich die Amphipoden auf der nahrungsärmsten
Station vermutlich in einer schlechteren Ernährungssituation befanden, reagierten hier
wesentlich mehr Individuen auf den Köder im Vergleich zu den nahrungsreicheren Stationen, auf
denen sich die Tiere neben Aas vermutlich auch ausreichend von Detritus ernähren konnten. Die
ausgeprägte Dominanz von Paralicella spp. in den Fängen der nahrungsärmsten Station
bestätigen dies, da diese Gattung dafür bekannt ist, besonders lange Hungerzeiten überstehen zu
können.
Bei der Untersuchung der Lipidgehalte von decapoden Crustaceen und Fischen ergaben sich
in den Gruppen Unterschiede zwischen benthischen und freischwimmenden Vertretern bzw.
Vertretern zwischen mit und ohne Schwimmblase. Der Penaeide Plesiopenaeus armatus wies
extrem hohe Lipidgehalte in der Mitteldarmdrüse auf, welche dem mobilen Schwimmer neben
einer Energiereserve höchstwahrscheinlich auch als Schwebehilfe zugute kommen. Der
benthische Anomure Munidopsis subsquamosa wies eher geringe Lipidgehalte auf, da er keine
Schwebehilfe benötigt und eine weniger aktive Lebensweise führt. Die Eier, welche unter dem
Pleon zweier weiblicher Tiere hafteten, hatten für Crustaceen einen sehr großen Durchmesser
und wiesen hohe Lipidgehalte auf. Dies, zusammen mit Brutpflegeverhalten und geringen
Eizahlen, charakterisieren M. subsquamosa als typischen K-Strategen. Das gleiche
Entwicklungsstadium der Eier der beiden Weibchen deuten auf eine synchrone Reproduktion,
eventuell bedingt durch saisonale Nahrungseinträge, hin. Von den Fischen hatten die
schwimmblasentragenden Vertreter Coryphaenoides hextii (Macrouridae) und Barathrites iris
66
Zusammenfassung
(Ophidiidae), mit Ausnahme der Leber, sehr geringe Lipidgehalte. Diese Art der Lipidverteilung
wird aufgrund der nahen Verwandtschaft der Tiere zu den Gadoidei vermutet, bei denen
Depotlipide hauptsächlich in der Leber konzentriert sind. Der schwimmblasenlose Zoarcide
Pachycara spp. wies sowohl in der Leber als auch im restlichen Körper relativ hohe Lipidgehalte
auf. Letzteres wird als Schwebehilfe des Tieres gedeutet. Eine Interpretation der
Glykogengehalte erwies sich als schwierig, da Glykogenreserven je nach physiologischem
Zustand der Tiere stärkeren Schwankungen ausgesetzt sind als Lipide.
67
7 Literaturverzeichnis
Alexander, R.M. (1996). Optima for animals, Princeton Univ. Press, Princeton, 169 S.
Anderson, M.E. (1989). Review of the eelpout genus Pachycara Zugmayer, 1911 (Teleostei:
Zoarcidae), with descriptions of six new species. Proc. Calif. Acad. Sci. 46, 221-242.
Angel, M.V. (1984). Detrital organic fluxes through pelagic ecosystems. In: M. J. Fasham
(Hrsg.), Flows of energy and material in marine ecosystems. Plenum Press, London, 475-516.
Anonymus (1996). StatView. Berkeley, CA, USA, Abacus Concepts.
Antoine, D., André, J.-M., Morel, A. (1996). Oceanic primary production. 2. Estimation at
global scale from satellite (coastal zone color scanner) chlorophyll. Global Biogeochem.
Cycles 10(1), 57-69.
Barnard, J.L., Ingram, C.L. (1990). Lysianassid Amphipoda (Crustacea) from deep-sea thermal
vents. Smith. Contrib. Zool. 409, 26-29.
Barnard, J.L., Shulenberger, E. (1976). Clarification of the abyssal amphipod, Paralicella
tenuipes Chevreux. Crustaceana 31(3), 267-274.
Benson, A.A., Lee, R.F. (1975). The role of wax in oceanic food chains. Sci. Am. 232(3), 77-86.
Boehringer (1997). D-Glucose: UV-Test. Enzymatische Bioanalytik. Germany, Boehringer
Mannheim. Best. Nr. 716251.
Bowman, T.E., Manning, R.B. (1972). Two arctic bathyal crustaceans: The shrimp Bythocaris
cryonesus new species, and the amphipod Eurythenes gryllus, with in situ photographs from
Ice Island T-3. Crustaceana 23, 187-201.
Britton, J.C., Morton, B. (1994). Marine carrion and scavengers. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev.
32, 369-434.
Busdosh, M., Atlas, R.M. (1975). Response of two arctic amphipods, Gammarus zaddachi and
Boeckosimus (Onisimus) affinis, to variations in temperature and salinity. J. Fish. Res. Bd.
Can. 32, 2564-2568.
Busdosh, M., Robilliard, G.A., Tarbox, K., Beehler, C.L. (1982). Chemoreception in an arctic
amphipod crustacean: A field study. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 62, 261-269.
Caraco, T., Martindale, S., Whittam, T.S. (1980). An empirical demonstration of risk-sensitive
foraging preferences. Anim. Behav. 28, 820-830.
Chapelle, G. (1995). Estimating size of amphipods in life cycle studies: What to measure and
what for? Pol. Arch. Hydrobiol. 42(4), 295-302.
68
Literaturverzeichnis
Chatterji, A., Aguiar, Q., Saldanha, C. (1996). Energy source in the developing eggs of the
Indian horseshoe crab, Tachypleus gigas (Muller). J. Aqua. Trop. 11, 271-276.
Chevreux, E. (1903). Note préliminaire sur les amphipodes de la famille des Lysianassidae. Bull.
Soc. Zool. de Fr. 28, 80-97.
Childress, J.J. (1977). Effects of pressure, temperature and oxygen on the oxygen-consumption
rate of the midwater copepod Gaussia princeps. Mar. Biol. 39, 19-24.
Childress, J.J., Cowles, D.L., Favuzzi, J.A., Mickel, T.J. (1990). Metabolic rates of benthic deepsea decapod crustaceans decline with increasing depth primarily due to the decline in
temperature. Deep-Sea Res. I 17(6), 929-949.
Christiansen, B. (1996). Bait-attending amphipods in the deep sea: A comparison of three
localities in the north-eastern Atlantic. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 76(2), 345-360.
Christiansen, B., Diel-Christiansen, S. (1993). Respiration of lysianassoid amphipods in a
subarctic fjord and some implications on their feeding ecology. Sarsia 78, 9-15.
Christiansen, B., Pfannkuche, O., Thiel, H. (1990). Vertical distribution and population structure
of the necrophagous amphipod Eurythenes gryllus in the West European Basin. Mar. Ecol.
Prog. Ser. 66, 35-45.
Dahl, E. (1979). Deep-sea carrion feeding amphipods: Evolutionary patterns in niche adaptation.
Oikos 33, 167-175.
Dayton, P.K., Hessler, R.R. (1972). Role of biological disturbance in maintaining diversity in the
deep sea. Deep-Sea Res. I 19, 199-208.
Dietrich, G., Kalle, K., Krauss, W., Siedler, G. (1992). Allgemeine Meereskunde, Gebrüder
Borntraeger, Berlin, 593 S.
Edwards, R.R.C., Finlayson, D.M., Steele, J.H. (1969). The ecology of 0-group plaice and
common dabs in Lock Ewe. 2. Experimental studies in metabolism. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 3,
1-17.
Feldman, R.A., Shank, T.M., Black, M.B., Baco, A.R., Smith, C.R., Vrijenhoek, R.C. (1998).
Vestimentiferan on a whale fall. Biol. Bull. 194, 116-119.
Ferry, L.A. (1996). Food habits of the two-line eelpout (Bothrocara brunneum: Zoarcidae) at
two deep-sea sites in the eastern North Pacific. Deep-Sea Res. I 44(3), 521-531.
Fiedler, K. (1991). Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band 2: Wirbeltiere, Teil 2: Fische, Gustav
Fischer Verlag, Jena, 498 S.
69
Literaturverzeichnis
Fioroni, P. (1987). Allgemeine und vergleichende Embryologie der Tiere, Springer Verlag,
Berlin, 429 S.
Fish, J.D., Preece, G.S. (1970). The ecophysiological complex of Bathyporeia pilosa and
B. pelagica (Crustacea: Amphipoda) 1. Respiration rates. Mar. Biol. 5, 22-28.
Folch, J., Lees, M., Sloane-Stanley, G.H. (1957). A simple method for the isolation and
purification of total lipids from animal tissues. J. Biol. Chem. 226, 497-509.
Fowler, S.W., Knauer, G.A. (1986). Role of large particles in the transport of elements and
organic compounds through the oceanic water column. Prog. Oceanog. 16, 147-194.
Friedrich, C., Hagen, W. (1994). Lipid contents of five species of notothenioid fish from highantarctic waters and ecological implications. Pol. Biol. 14, 359-369.
Gage, J.D., Tyler, P.A. (1996). Deep-sea biology: A natural history of organisms at the deep-sea
floor, Cambridge Univ. Press, Cambridge, 504 S.
George, R.Y. (1979). What adaptive strategies promote immigration and speciation in deep-sea
environments. Sarsia 64(1-2), 61-65.
Grasshoff, K., Ehrhardt, M., Kremling, K. (1983). Methods of seawater analysis, Verlag Chemie,
Weinheim, 419 S.
Gruner, H.E., Moritz, M., Dunger, W. (1993). Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band 1: Wirbellose Tiere, Teil 4: Arthropoda (ohne Insecta), Gustav Fischer Verlag, Jena, 1279 S.
Haake, B., Ittekkot, V., Rixen, T., Ramaswamy, V., Nair, R.R., Curry, W.B. (1993). Seasonality
and interannual variability of particle fluxes to the deep Arabian Sea. Deep-Sea Res. I 40(7),
1323-1344.
Hagen, W. (1988). On the significance of lipids in antarctic zooplankton. Ber. Polarforsch. 49,
149 S.
Halcrow, K., Boyd, C.M. (1967). The O2 consumption and swimming activity of the amphipod
Gammarus oceanicus at different temperatures. Comp. Biochem. Physiol. 23, 233-242.
Hargrave, B.T. (1985). Feeding rates of abyssal scavenging amphipods (Eurythenes gryllus)
determined in situ by time-lapse camera. Deep-Sea Res. I 32(4), 443-450.
Hargrave, B.T., Prouse, N.J., Phillips, G.A., Cranford, P.J. (1994). Meal size and sustenance time
in the deep-sea amphipod Eurythenes gryllus collected from the Arctic Ocean. Deep-Sea Res.
I 41(10), 1489-1508.
Herring, P.J. (1973). Depth distribution of the carotenoid pigments and lipids of some oceanic
animals. 2. Decapod crustaceans. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 53, 539-562.
70
Literaturverzeichnis
Hiller-Adams, P., Childress, J.J. (1983). Effects of feeding, feeding history, and food deprivation
on respiration and excretion rates of the bathypelagic mysid Gnathophausia ingens. Biol.
Bull. 165, 182-196.
Hinga, K.R., Sieburth, J.M., Heath, G.R. (1979). The supply and use of organic material at the
deep-sea floor. J. Mar. Res. 37(3), 557-579.
Hochachka, P.W. (1975). How abyssal organisms maintain enzymes of the „right“ size. Comp.
Biochem. Physiol. 52B, 39-41.
Hochachka, P.W., Somero, G.N. (1973). Strategies of biochemical adaptation, W.B. Saunders
Company, Philadelphia, 358 S.
Ingram, C.L., Hessler, R.R. (1983). Distribution and behavior of scavenging amphipods from the
central North Pacific. Deep-Sea Res. I 30(7A), 683-706.
Ingram, C.L., Hessler, R.R. (1987). Population biology of the deep-sea amphipod Eurythenes
gryllus: Inferences from instar analyses. Deep-Sea Res. I 34(12), 1889-1910.
Isaacs, J.D., Schwarzlose, A. (1975). Active animals of the deep-sea floor. Sci. Am. 233(4), 8591.
Jannasch, H.W., Wirsen, C.O. (1979). Chemosynthetic primary production of East Pacific
seafloor spreading centers. BioScience 29, 592-598.
Janßen, F. (1999). Large Food Falls als Nahrungsquelle für die Tiefsee: Untersuchungen mit
köderbestückten Kameras im Arabischen Meer. Diplomarbeit, Christian-Albrechts-Universität
zu Kiel, 118 S.
Jones, E.G., Collins, M.A., Bagley, P.M., Addison, S., Priede, I.G. (1998). The fate of cetacean
carcasses in the deep sea: Observations on consumption rates and succession of scavenging
species in the abyssal North-East Atlantic Ocean. Proc. R. Soc. Lond. B 265, 1119-1127.
Katona, S. (1988). Are cetacea ecologically important? Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 26, 553568.
Keppler, D., Decker, K. (1974). Glykogen. In: H. U. Bergmeyer (Hrsg.), Methoden der enzymatischen Analyse. Verlag Chemie, Weinheim, 1089-1094.
Klekowski, R.Z., Opalinski, K.W., Rakusa-Suszcewski, S. (1973). Respiration of antarctic
Amphipoda Paramoera walkeri Stebbing during the winter season. Pol. Arch. Hydrobiol. 20,
301-308.
Koppelmann, R., Weikert, H. (1997). Deep Arabian Sea mesozooplankton distribution.
Intermonsoon, October 1995. Mar. Biol. 129, 549-660.
71
Literaturverzeichnis
Lalli, C.M., Parsons, T.R. (1993). Biological oceanography: An introduction, Pergamon Press,
Oxford, 301 S.
Lampitt, R.S., Merrett, N.R., Thurston, M.H. (1983). Inter-relations of necrophagous
amphipods, a fish predator, and tidal currents in the deep sea. Mar. Biol. 74, 73-78.
Laver, M.B., Olsson, M.S., Edelman, J.L., Smith, K.L., Jr. (1985). Swimming rates of
scavenging deep-sea amphipods recorded with a free-vehicle video camera. Deep-Sea Res. I
32(9A), 1135-1142.
Lawrence, J.M. (1976). Patterns of lipid storage in post-metamorphic marine invertebrates.
Amer. Zool. 16, 747-762.
Lee, R.F. (1975). Lipids of arctic zooplankton. Comp. Physiol. 51, 263-266.
Lee, R.F., Nevenzel, J.C., Lewis, A.G. (1974). Lipid changes during life cycle of marine
copepod, Euchaeta japonica Marukawa. Lipids 9(11), 891-898.
Lehninger, A.L. (1987). Prinzipien der Biochemie, Walter de Gruyter, Berlin, 1117 S.
Lehtonen, K.K. (1996). Ecophysiology of the benthic amphipod Monoporeia affinis in an opensea area of the northern Baltic Sea: Seasonal variations in body composition, with
bioenergetic considerations. Mar. Ecol. Prog. Ser. 143, 87-98.
Levinton, J.S. (1995). Marine biology, Oxford Univ. Press, New York, 420 S.
Lovern, J.A. (1964). The lipids of marine organisms. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 2, 169191.
MacDonald, A.G., Gilchrist, I. (1982). The pressure tolerance of deep-sea amphipods collected at
their ambient high pressure. Comp. Biochem. Physiol. 71A, 349-352.
Mahaut, M.-L., Sibuet, M., Shirayama, Y. (1995). Weight-dependent respiration rates in deepsea organisms. Deep-Sea Res. I 42(9), 1575-1582.
Martin, B., Christiansen, B. (1997). Diets and standing stocks of benthopelagic fishes at two
bathymetrically different midoceanic localities in the North-East Atlantic. Deep-Sea Res. I
44(4), 541-558.
Menzies, R.J. (1965). Conditions for the existence of life on the abyssal sea floor. Oceanogr.
Mar. Biol. Ann. Rev. 3, 195-210.
Menzies, R.J., George, R.Y., Rowe, G.T. (1973). Abyssal environment and ecology of the world
oceans, John Wiley & Sons, New York, 488 S.
Miller, R.J. (1990). Effectiveness of crab and lobster traps. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 47,
1228-1251.
72
Literaturverzeichnis
Nielsen, J.G. (1986). Ophidiidae. In: P. J. P. Whitehaed, M.-L. Bauchot, J.-C. Hureau, J. G.
Nielsen and E. Tortonese (Hrsg.), Fishes of the north-eastern Atlantic and the Mediterranean.
UNESCO Monographs on Oceanographic Methodology. UNESCO Press, Paris, 1158-1166.
Nielsen, J.G., Cohen, D.M. (1986). Ophidiidae. In: M. M. Smith and P. C. Heemstra (Hrsg.),
Smith´s sea fishes. Springer Verlag, Berlin, 345-350.
Opalinski, K.W. (1974). Standart, routine and active metabolism of the antarctic amphipod
Paramoera walkeri Stebbing. Pol. Arch. Hydrobiol. 21, 423-429.
Ott, J. (1996). Meereskunde, Verlag Eugen Ulmer Stuttgart, Stuttgart, 424 S.
Paul, A.Z. (1973). Trapping and recovery of living deep-sea amphipods from the Arctic Ocean
floor. Deep-Sea Res. I 20, 289-290.
Pearcy, W.G., Ambler, J.W. (1974). Food habits of deep-sea macrourid fishes off the Oregon
coast. Deep-Sea Res. I 21, 745-759.
Pfannkuche, O., Kähler, A., Sommer, S. (eingereicht). Response of small sized biota to
phytodetritus deposition in the Arabian Sea: Analysis of biogenic sediment compounds. DeepSea Res. II.
Priede, I.G., Bagley, P.M., Smith, A., Creasey, S., Merrett, N.R. (1994). Scavenging deep
demersal fishes of the Porcupine Seabight, North-East Atlantic: Observations by baited
camera, trap and trawl. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 74, 481-498.
Priede, I.G., Smith, K.L., Jr., Armstong, J.D. (1990). Foraging behavior of abyssal grenadier fish:
Inferences from acoustic tagging and tracking in the North Pacific Ocean. Deep-Sea Res. I
37(1), 81-101.
Prosser, C.L., Weems, W., Meiss, R. (1975). Physiological state, contractile properties of heart
and lateral muscles of fishes from different depths. Comp. Biochem. Physiol. 52B, 127-131.
Pyke, G., Charnov, E.L. (1977). Optimal foraging: A selective review of theory and tests. Quart.
Rev. Biol. 52(2), 137-154.
Rakusa-Suszczewski, S. (1982). The biology and metabolism of Orchomene plebs (Hurley 1965)
(Amphipoda: Gammaridea) from McMurdo Sound, Ross Sea, Antarctic. Pol. Biol. 1, 47-54.
Renner, M., Strorch, V., Welsch, U. (1991). Kükenthals Leitfaden für das Zoologische Praktikum, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 458 S.
Rixen, T., Haake, B., Ittekkot, V., Guptha, M.V.S., Nair, R.R., Schlüssel, P. (1996). Coupling
between SW monsoon-related surface and deep ocean processes as discerned from continuous
particle flux measurements and correlated satellite data. J. Geophys. Res. 101(C12),
28.569-28.582.
73
Literaturverzeichnis
Rowe, G.T., Sibuet, M., Vangriesheim, A. (1986). Domains of occupation of abyssal scavengers
inferred from baited cameras and traps on the Demerara Abyssal Plain. Deep-Sea Res. I 33(4),
501-522.
Rowe, G.T., Staresinic, N. (1979). Source of organic matter to the deep-sea benthos. Amb. Spec.
Rep. 6, 19-23.
Saborowski, R., Buchholz, F. (1996). Annual change in the nutritive state of North Sea dab.
J. Fish Biol. 49, 173-194.
Saether, O., Ellingsen, T.E., Mohr, V. (1985). The distribution of lipid in the tissues of antarctic
krill, Euphausia superba. Comp. Biochem. Physiol. 81B(3), 609-614.
Sainte-Marie, B. (1986 (a)). Effect of bait size and sampling time on attraction of the lysianassid
amphipod Anonyx sarsi Steele & Brunel and Orchomenella pinguis (Boeck). J. Exp. Mar.
Biol. Ecol. 99, 63-77.
Sainte-Marie, B. (1986 (b)). Feeding and swimming of lysianassid amphipods in a shallow coldwater bay. Mar. Biol. 91, 219-229.
Sainte-Marie, B. (1992). Foraging of scavenging deep-sea lysianassoid amphipods. In: G. T.
Rowe and V. Pariente (Hrsg.), Deep-sea food chains and the global carbon cycle. Kluwer
Academic Publishers, Dordrecht, 105-124.
Sainte-Marie, B., Hargrave, B.T. (1987). Estimation of scavenger abundance and distance of
attraction to bait. Mar. Biol. 94, 431-443.
Schäfer, P., Ittekkot, V. (eingereicht). Changing pattern of d15N and d13C distributions in settling
particles and sediments in the Arabian Sea. Deep-Sea Res. II.
Schellenberg, A. (1926). Die Gammariden der Deutschen Südpolar-Expedition 1901-1903.
Deutsche Südpolar Expedition, 18, Zoologie, 10, 236-414.
Schmidt-Nielsen, K. (1990). Animal physiology: adaptation and environment, Cambridge Univ.
Press, Cambridge, 602 S.
Sedberry, G.R., Musick, J.A. (1978). Feeding strategies of some demersal fishes of the
continental slope and rise off the Mid-Atlantic coast of the USA. Mar. Biol. 44, 357-375.
Shetye, S.R., Gouveia, A.D., Shenoi, S.S.C. (1994). Circulation and water masses of the Arabian
Sea. In: D. Lal (Hrsg.), Biochemistry of the Arabian Sea. Ind. Acad. Sci., 9-25.
Shulenberger, E. (1976). Amphipods from an abyssal trap set in the North Pacific Gyre.
Crustaceana 31(3), 241-258.
Shulenberger, E., Hessler, R.R. (1974). Scavenging abyssal benthic amphipods trapped under
oligotrophic central North Pacific Gyre waters. Mar. Biol. 28, 185-187.
74
Literaturverzeichnis
Smith, C.R. (1985). Food for the deep sea: Utilization, dispersal, and flux of nekton falls at the
Santa Catalina Basin floor. Deep-Sea Res. I 32(4), 417-442.
Smith, C.R. (1986). Nekton falls, low-intensity disturbance and community structure of infaunal
benthos in the deep sea. J. Mar. Res. 44, 567-600.
Smith, K.L., Jr. (1978). Metabolism of the abyssopelagic rattail Coryphaenoides armatus
measured in situ. Nature 274, 362-364.
Smith, K.L., Jr. (1987). Food energy supply and demand: A discrepancy between particulate
organic carbon flux and sediment community oxygen consumption in the deep ocean. Limnol.
Oceanogr. 32(1), 201-220.
Smith, K.L., Jr., Baldwin, R.J. (1982). Scavenging deep-sea amphipods: Effect of food odor on
oxygen consumption and a proposed metabolic strategy. Mar. Biol. 68, 287-298.
Smith, K.L., Jr., Hessler, R.R. (1974). Respiration of benthopelagic fishes: In situ measurements
at 1230 meters. Science 184, 72-73.
Spärck, R. (1956). The density of animals on the ocean floor. The Galathea Deep-Sea Expedition. Allen and Unwin, London.
Springer, B., Friedrichs, M., Graf, G., Nittikowski, J., Queisser, W. (im Druck). A high-precision
current measurement system for laboratory flume systems: A case study around a circular
cylinder. Mar. Ecol. Prog. Ser.
Stockton, W.L., DeLaca, T.E. (1982). Food falls in the deep sea: Occurence, quality, and
significance. Deep-Sea Res. I 29(2A), 157-169.
Svedrup, H.U., Johnson, M.W., Fleming, R.H. (1942). The oceans, Prentice-Hall, New Jersey.
Teissier, G. (1960). Relative growth. In: T. H. Waterman (Hrsg.), The physiology of Crustacea.
Academic Press, New York, 537-560.
Thorson, G. (1946). Reproduction and larval ecology of marine bottom invertebrates. Biol. Rev.
25, 1-45.
Thurston, M.H. (1979). Scavening abyssal amphipods from the North-East Atlantic Ocean. Mar.
Biol. 51, 55-68.
Thurston, M.H. (1990). Abyssal necrophagous amphipods (Crustacea: Amphipoda) in the North
East and Tropical Atlantic Ocean. Prog. Oceanog. 24, 257-274.
Thurston, M.H., Bett, B.J., Rice, A.L. (1995). Abyssal megafaunal necrophages: Laditudinal
differences in the eastern North Atlantic Ocean. Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 80(2), 267-286.
75
Literaturverzeichnis
Torres, J.J., Childress, J.J. (1985). Respiration and chemical composition of the bathypelagic
euphausiid Bentheuphausia amblyops. Mar. Biol. 87, 267-272.
Tyler, P.A. (1988). Seasonality in the deep sea. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 26, 227-258.
Vries, A.L., De, Eastman, J.T. (1978). Lipid sacs as a buoyancy adaptation in an antarctic fish.
Nature 271, 352-353.
Wenner, E.L. (1982). Notes on the distribution and biology of Galatheidae and Chirostylidae
(Decapoda: Anomura) from the Middle Atlantic Bight. J. Crust. Biol. 2(3), 360-377.
Wiebe, P.H., Madin, L.P., Haury, L.R., Harbison, G.R., Philbin, L.M. (1979). Diel vertical
migration by Salpa aspera and its potential for large-scale particulate organic matter transport
to the deep sea. Mar. Biol. 53, 249-255.
Wildish, D., Kristmanson, D. (1997). Benthic suspension feeders and flow, Cambridge Univ.
Press, Cambridge, 409 S.
Wilson, R.R., Jr., Smith, K.L., Jr. (1984). Effect of near-bottom currents on detection of bait by
the abyssal grenadier fishes Coryphaenoides spp., recorded in situ with a video camera on a
free vehicle. Mar. Biol. 84, 83-91.
Witte, U. (im Druck). Consumption of large carcasses by scavenger assemblages in the deep
Arabian Sea: Observations by baited camera. Mar. Ecol. Prog. Ser.
Witte, U., Pfannkuche, O. (eingereicht (a)). Benthic carbon flux in the deep Arabian Sea. DeepSea Res. II.
Witte, U., Pfannkuche, O. (eingereicht (b)). Regional characteristics of macrofaunal
communities in the deep Arabian Sea: Composition, abundance and biomass.
Deep-Sea Res. II.
Wolff, T. (1971). Archimede dive 7 to 4160 metres at Madeira: Observations and collecting
results. Vidensk. Med. dan. naturh. For. 134, 127-147.
Yayanos, A.A. (1978). Recovery and maintenance of live amphipods at a pressure of 580 bars
from ocean depth of 5700 meters. Science 200, 1056-1058.
Yayanos, A.A. (1981). Reversible inactivation of deep-sea amphipods (Paralicella caperesca)
by a decompression from 601 bars to atmospheric pressure. Comp. Biochem. Physiol. 69A,
563-565.
Yayanos, A.A., Nevenzel, J.C. (1978). Rising-particle hypothesis: Rapid ascent of matter from
the deep ocean. Naturwissenschaften 65, 255-256.
76
Anhang
Tab.I. Rohdaten der Respirations- und Exkretionsversuche.
1.
Inkubation
65.5h
Sauerstoffendkonzentration
Blindwert
(ml l-1 )
Sauerstoffendkonzentration
Flasche
(ml l-1 )
Ammoniumendkonzentration
Blindwert
(mmol l-1 )
Ammoniumendkonzentration
Flasche
(mmol l-1 )
Flaschenvolumen
(ml)
Amphip
1.
Inkubation Ink
5
65.5h
12.92
14.44
11.84
12.92
1
12.16
13.97
11.42
12.46
1
3.235
6.655
0.370
3.235
6
12.17
10.51
4.19
8.55
304.40
305.55
305.32
305.18
1.
Inkubation
65.5h
Sauerstoffendkonzentration
Blindwert
(ml l-1 )
Sauerstoffendkonzentration
Amphipode 5
2.
3.
Inkubation Inkubation
57.5h
37.5h
12.92
Amphipode 9
2.
3.
Inkubation Inkubation
57.5h
37.5h
14.44
11.84
30
Amphipode
1.
Inkubation Ink
3
30.5h
14.74
1
77
Anhang
Tab.II. Längenverteilung von Paralicella spp. in den Etagenreusen (a
30cm über Grund
Körperlänge
(cm)
Anzahl
78
50 cm über Grund
Körperlänge
(cm)
Anzahl
70 cm über Grund
Körperlänge
(cm)
Anzahl
0.3
3
0.3
0
0.3
1
0.4
130
0.4
11
0.4
8
0.5
151
0.5
12
0.5
9
0.6
175
0.6
14
0.6
12
0.7
95
0.7
7
0.7
4
0.8
80
0.8
3
0.8
3
0.9
44
0.9
5
0.9
4
1
41
1
3
1
3
1.1
25
1.1
1
1.1
2
1.2
13
1.2
1
1.2
0
1.3
14
1.3
1
1.3
0
1.4
8
1.4
7
1.4
0
1.5
11
1.5
0
1.5
0
1.6
1
1.6
0
1.6
0
1.7
1
1.7
2
1.7
0
Kö
Anhang
Tab.III. Körperlängen und Naßgewichte von Paralicella spp. ohne Kö
Länge
(cm)
0.3
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
Gewicht
(g)
0.00046
0.00046
0.00044
0.00042
0.00074
0.00033
0.00033
0.00011
0.00062
0.00038
0.00052
0.00041
0.00041
0.00042
0.00017
0.00052
0.00018
0.00021
0.00033
0.00085
0.00028
0.00074
0.00038
0.00030
0.00083
0.00034
0.00032
0.00031
0.00034
0.00051
Länge
(cm)
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
Gewicht
(g)
0.00112
0.00067
0.00103
0.00161
0.00084
0.00206
0.00169
0.00089
0.00077
0.00067
0.00146
0.00139
0.00197
0.00216
0.00113
0.00093
0.00056
0.00089
0.00088
0.00056
0.00091
0.00194
0.00076
0.00096
0.00175
0.00059
0.00078
0.00115
0.00232
0.00074
Länge
(cm)
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
Gewicht
(g)
0.00111
0.00191
0.00171
0.00137
0.00077
0.00155
0.00163
0.00178
0.00219
0.00129
0.00101
0.00200
0.00242
0.00422
0.00145
0.00072
0.00498
0.00303
0.00108
0.00115
0.00213
0.00112
0.00234
0.00261
0.00160
0.00176
0.00134
0.00463
0.00259
0.00348
Länge
(cm)
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
0.6
G
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
79
Anhang
Fortsetzung Tab.III.
Länge
(cm)
0.9
0.9
0.9
0.9
0.9
0.9
0.9
0.9
0.9
0.9
0.9
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.1
80
Gewicht
(g)
0.00539
0.01567
0.01335
0.01057
0.01346
0.00921
0.01463
0.01511
0.00548
0.01722
0.00792
0.01196
0.01062
0.01557
0.01271
0.01409
0.01912
0.01253
0.02755
0.01684
0.01200
0.02049
0.01344
0.01798
0.01585
0.02029
0.02058
0.02492
0.02496
0.01229
Länge
(cm)
1.3
1.3
1.3
1.3
1.4
1.4
1.4
1.4
1.4
1.4
1.4
1.4
1.5
1.5
1.5
1.6
Gewicht
(g)
0.03224
0.03234
0.03676
0.05502
0.03684
0.01760
0.05695
0.02340
0.05397
0.04598
0.04110
0.04223
0.03582
0.02204
0.05425
0.05964