Seminar aus angewandter Spieltheorie Sven Wurmsdobler 9900213 April 2003 Theorie der teuren Signale und Tierverhalten Inhaltsverzeichnis: Der Begriff Signal................................................................................................................3 Signal oder Reiz ?................................................................................................................4 Kostenpunkt Signal..............................................................................................................4 Artenentwicklung und Anpassung.......................................................................................5 Rad des Pfaus.......................................................................................................................5 Allgemeiner Ansatz..............................................................................................................6 Das Wachsame-Drossel-Spiel..............................................................................................6 Tierähnliches Verhalten am Arbeitsmarkt...........................................................................11 Konklusion...........................................................................................................................11 Quellverzeichnis..................................................................................................................12 Der Begriff „Signal“: Im Gegensatz zum Gebrauch des Signalbegriffs vieler Vertreter der Elektrotechnik wird hier nicht vom Signal als Sammelbegriff für in einem physikalischen System auftretenden Variablen (Spannungen, Ströme, Feldgrößen, Temperatur,...) gesprochen, da das Signal an sich nicht Gegenstand dieser Arbeit sein soll. Die mathematischen und technischen Probleme, die zu überwinden sind, um Signale überhaupt als solche zu erkennen, sie zu übertragen bzw. zu reproduzieren ob sie nun akustischer, visueller Art sind oder nur als Informationseinheit existieren werden hier nicht betrachtet. Nimmt man etwas Abstand von der Betrachtung des Signals an sich und sucht nach einer allgemeineren Beschreibung, so stößt man auf das in den späten 40ern des 20. Jahrhunderts eingeführte Kommunikationsmodell von Claude Shannon und Warren Weaver. Kommunikation wird darin als Vorgang betrachtet, der zwischen den Partizipatoren „Sender“ und „Empfänger“ passiert. Abb.1 Das Medium, welches in diesem Kommunikationsmodell als Träger des Signals fungiert, welches beispielsweise bei mündlicher Kommunikation die Luft, bei verbaler Kommunikation die Luft oder Papier und Schrift (mit beidseitig (Sender u. Empfänger) verständlicher Syntax und Semantik) sein kann unterliegt des Öfteren gewissen Schwankungen, welche unter Umständen zur Veränderung des Signals führen können. Abb.2 Weitere Fehlerquellen sind Sender-Empfänger unterschiedliche Auffassungen von Syntax, und/oder Semantik. Konsequenz von fehlgeschlagener Kommunikation ist ein vom Sender nicht erwünschtes Verhalten des Empfängers, der, falls er das Signal nicht bzw. falsch verstanden hat entweder gar nichts macht, rückfragt (falls er sich des Kommunikationsfehlers bewusst ist), oder sich völlig nach dem verfälschten Signal verhält ohne es zu bemerken. Bei der Aussendung eines Signals, wird also vom Sender erwartet, dass der Empfänger auf bestimmte Art beeinflusst wird. Ganz ähnlich bei der Verwendung des Signal-Begriffs im biologischen Sinn (Verhaltensforschung). Man versteht hier im allgemeinen unter einem Signal jedes Merkmal bzw. jede Verhaltensäußerung , mit der ein Individuum von einem anderen beeinflusst wird. Besäße das Signal keinen aktiven Sender (wie zum Beispiel Meeresrauschen), und würde es unweigerlich eine Reaktion bei einem Empfänger hervorrufen, so spräche man von einem Reiz. Signal oder Reiz ? Carl T. Bergstrom betrachtet in seinem Tutorium „Ehrliche Signaltheorie“1, welches die Hauptquelle vorliegender Arbeit darstellt, selbst die Herbstfarbe der Blätter bestimmter Bäume als Signal für bestimmte Schädlinge und nicht als Reiz. In diesem Zusammenhang mutet dies etwas merkwürdig an, betrachtet man jedoch den Vorteil, den die Bäume aus der Verwendung solcher Farben ziehen, kann man davon ausgehen, dass es sich tatsächlich um Signale der Bäume und nicht um Reize für die Schädlinge handelt. Wäre es nur ein Reiz der Schädlinge, mehr helle Blätter als dunkle Blätter zu befallen, so wäre das zwar eine Erklärung für die ressourcenaufwendige Rotfärbung mancher Baumarten, es würde jedoch die Frage nach dem Sinn des Reizes für die Schädlinge aufwerfen. Was hat ein Schädling von dem Reiz die dunklen Blätter zu verschonen ? Diese Blätter sind weder schlechter zu verdauen noch beinhalten sie für den Schädling gefährliche Stoffe. Betrachtet man die beiden Partizipatoren Baum und Schädling unter dem Blickwinkel des Shannon/Weaver-Modells nun als Sender und Empfänger, so ist auf den ersten Blick ein Sender (Baum), ein Signal (Blattfarbe), ein Empfänger(Schädling), ja selbst dessen augenscheinliche Beeinflussung (Befällt bevorzugt helle Bäume) zu erkennen. Die Bedeutung der dunklen Blattfarbe ist offensichtlich eine Botschaft, die mit „Befall mich nicht“ übersetzt werden könnte. Kostenpunkt Signal: Warum wählt der Baum ein Signal, das ihn so viel bitter benötigte Ressourcen kostet ? Die Antwort ist die gleiche wie auf die Frage „Warum fährt der Boss einen teuren Sportwagen der massenhaft Superbenzin braucht, obwohl er (theoretisch) doch nur maximal 130 km/h fahren darf und ein Diesel der gleichen Beschleunigungsklasse weit wirtschaftlicher in Verwendung und Anschaffung wäre?“- weil er sich’s leisten kann. Gesunde Bäume sind für den Schädling schwerer zu befallen als erschöpfte. Jetzt lässt sich die Bedeutung der dunklen Blattfarbe zu „Befall mich nicht, denn ich bin gesund, du würdest dir die Zähne ausbeißen“ erweitern. Ein kranker Baum könnte es sich nicht leisten die letzten ihm zur Verfügung stehenden Ressourcen auf eine dunkle Herbstblattfarbe zu verwenden. Somit gewährleistet das teure Signal die Wahrheit der Botschaft „ich bin gesund“. Carl Bergstrom belegt diese Theorie mit weiteren Beispielen von auf diese Weise einzuordnenden Verhaltensmustern in der Natur: Analog zu der beschriebenen Blattkolorierung ist das Rad des Pfaus zu interpretieren. Hier richtet sich jedoch die Botschaft nicht an einen potentiellen Gegner, sondern an einen Vertreter der eigenen Spezies. 1 WWW: http://octavia.zoology.washington.edu/handicap Artenentwicklung und Anpassung: Zu Beginn des 19. Jahrhunderts erklärte der Franzose Jean-Baptiste de Lamarck in seiner „Zoologischen Philosophie“ die Ursache der Weiterentwicklung der Arten. Nach Lamarck wird die Entwicklung von Merkmalen durch den Grad der Zirkulation von Flüssigkeit in den betreffenden Körperteilen forciert. „Erstens: Eine Menge bekannter Tatsachen beweist, dass der unausgesetzte Gebrauch eines Organes zu dessen Entwicklung beiträgt, es stärkt und selbst vergrößert, während zur Gewohnheit gewordener Mangel an Gebrauch eines Organs seiner Entwicklung schadet, es verschlechtert, stufenweise rückbildet und endlich verschwinden lässt, wenn dieser Mangel an Gebrauch während langer Zeit bei allen Nachkommen fortbesteht.[...] Zweitens: Als ich über die Macht der Bewegung der Flüssigkeiten in den zartesten Teilen nachdachte, überzeugte ich mich bald, dass in dem Maße, wie die Flüssigkeiten eines Organismus in ihrer Bewegung beschleunigt werden, diese Flüssigkeiten des Zellgewebe, in dem sie sich bewegen, modifizieren, sich darin Durchgänge öffnen, unterschiedliche Kanäle bilden, dabei verschiedene Organe schaffen, je nach dem Zustande ihrer Organisation.“2 So falsch Lamarck auch lag, die Entwicklung der Arten hat sehr wohl etwas mit Körperflüssigkeiten zu tun, jedoch mehr mit den Flüssigkeiten, die von Artgenosse zu Artgenosse fließen, als mit den innerhalb der eigenen Organe zirkulierenden. Diese Erkenntnis kam jedoch erst 50 Jahre später von Charles Darwin, dem „Urheber“ der Evolutionstheorie, der die Ansichten über das Bevölkerungswachstum von Thomas Robert Malthus’ Werk „An essay on the principle of population“(1798) übernahm. Malthus nahm an, die menschliche Bevölkerung wachse bei steigendem Nahrungsangebot schneller als das Nahrungsangebot, was im Nachhinein durch Hungersnöte ausgeglichen werden würde. Von Relevanz für den Pfau ist jedoch allein die Tatsache, dass er, nach Darwins Theorie der Evolution durch natürliche Selektion bessere Fortpflanzungschancen hat, je besser er ans Leben angepasst ist. Rad des Pfaus: Das Rad des Pfaus lässt sich keinesfalls als Anpassung an die Umwelt betrachten. Dennoch sind die Balzerfolgschancen eines Pfaus mit ausgeprägtem Rad bedeutend höher als die eines Rivalen mit kleinerem Rad, obwohl dieser möglicherweise schneller laufen oder höher springen bzw. mit weniger Nahrung auskommen würde. Der Grund lässt sich wieder gemäß der „ehrlichen Signaltheorie“ beschreiben: Damenwahl vorausgesetzt - Angenommen, Weibchen wären unfähig direkt die Qualitäten eines Männchens abzuschätzen, sie besitzen keine Stoppuhr um die Geschwindigkeit des Buhlers, kein Maßband um dessen Größe und keine Mathematikprüfungen um dessen Intelligenz zu messen. Zu allem Überdruss sind die Buhler allesamt pazifistischer Veranlagung, was einen Kampf um die Braut verhindert. Im Falle des Pfaus, beginnen die Männchen -„lamarckistisch“ ausgedrückt-, ihr Sexualmerkmal verstärkt auszuprägen, was ein brauchbares Kriterium für das Weibchen darstellt. Die Umwelt garantiert, dass der schönste Pfau zugleich der beste Partner ist, da er sich das „handicap“ seines Überdimensionalen Rades leisten kann ohne bereits von einem Raubtier gefressen worden zu sein. Das Pfauenrad ist also ein ehrliches Signal männlicher Qualität. 2 Jean-Baptiste de Lamarck: Zoologische Philosophie. Teil I. Allgemeiner Ansatz: Allgemein beschreibt Bergstrom das zentrale Problem mit folgendem Szenario: “Zwei Individuen haben Zugriff auf unterschiedliche Information. Beide könnten daraus Gewinn ziehen falls sie diese Informationen ehrlich austauschen könnten. Allerdings haben sie leicht voneinander abweichende Interessen was dazu führt, dass jeder einen Ansporn hat den anderen zu täuschen. Wie kann ehrliche Kommunikation gewährleistet werden ?“3 Er bietet folgende Lösung an: „Nehmen Sie an, dass Signale kostspielig sind, und dass Lügen aus dem einen oder anderen Grund mehr kosten als ehrliche Signale. Wenn die zusätzlichen Kosten zu lügen genügend groß sind, kann es dann niemals lohnend sein zu lügen. Nimmt man an, dass es Vorteile daraus gibt, Information zu teilen, findet Kommunikation noch statt, und wird notwendigerweise trotz des Interessenskonfliktes zuverlässig sein.“4 Der Kostenpunkt eines Signals wird also als Merkmal seiner Glaubwürdigkeit betrachtet. Versuchte ein schwächlicher Pfau zu lügen, also ein nicht seiner Qualität entsprechendes Rad auszubilden, hätte er zwar den Vorteil bei der Wahl zum Gatten höhere Erfolgschancen verbuchen zu können, er liefe jedoch auch Gefahr als Folge des nicht adäquaten teuren Pfauenrades frühzeitig zu verenden, womit all seine Chancen auf zukünftige Fortpflanzung verspielt wären. Anfang der ´70er versuchte der Biologe Amotz Zahavi diese Art von Tierverhalten mit seiner Theorie „the handicap principle“ zu erklären. Er behauptet, ein Individuum mit einem gut ausgebildeten Sexualmerkmal ist ein Individuum, welches einen Test überlebt hat. Wird ein Weibchen vor die Wahl gestellt, kann es zwischen einem Männchen das einen Test bestanden hat und einem das noch nicht getestet worden ist etscheiden.1990 klassifizierte Grafen 4 Gruppen von Handicaps: Handicap der „strategischen Auswahl“-Jeder Sender wählt angesichts seiner eigenen Qualitäten und der Reaktion des Empfängers, ein dementsprechend großes Handicap. Unterschiedliche Sender wählen unterschiedliche Handicaps. Überlebenshandicap –Das Handicap ist lebensgefährlich. Nur hochqualifizierte Träger überleben, und beweisen sich auf diese Art. Verstärker-, oder „Enthüllungshandicap“- Die Sender strengen sich an, um es den Empfängern leichter zu machen, sie zu beurteilen. Sportler werden z.B. nach Leistung beurteilt, und müssen diese deshalb erbringen, säßen sie nur da könnte man sie schwer beurteilen. „Vorraussetzungshandicap“-Das handicap kann nur von bestimmten Sendern (z.B. den hochqualifizierten) überhaupt ausgebildet werden. Das Wachsame-Drossel-Spiel: Wie bei der Blattfärbung der zuvor betrachteten Bäume, welche sich als Signal an den „Gegner“ richtet, ist das Alarmverhalten mancher Beutetiere nicht wie angenommen nur als Warnung für die Individuen der eigenen Art zu sehen, es gilt auch, und vor allem, dem Jäger. 3 4 WWW: http://octavia.zoology.washington.edu/handicap/basic_problem.html WWW: http://octavia.zoology.washington.edu/handicap/basic_solution.html Ein Beutetier, dem die Anwesenheit des Jägers bewusst ist, ist schwieriger zu fangen, als eines welches er überraschen kann. Ein Beutetier, das dem Jäger signalisiert, es hätte ihn entdeckt hat den Vorteil, dass sich dieser ein anderes Opfer sucht, wobei der Jäger den Vorteil hat, keine Mühe an das auf die Flucht gefasste Beutetier zu verschwenden, sofern er es verschont. Arabische Drosseln verhalten sich gemäß dieser Kommunikationsformel. Entdeckt ein Tier des Schwarms einen Raubvogel, beginnt es einen schrillen Alarmschrei auszurufen. Gälte der Alarmruf nur den Artgenossen, so wäre zu erwarten, dass sich der Schwarm unverzüglich in Deckung begibt. Die „Kollegen“ der Drossel beginnen aber in deren Alarmrufe einzustimmen, und zuletzt schreit der ganze Schwarm. Bergstrom und Lachmann veröffentlichten ein mathematisches Modell welches das Alarmverhalten dieser Drosselart fokussiert. Sie betrachten das Leben der wachsamen Drossel als rundenbasiertes Spiel mit folgenden Möglichkeiten: Abb. 3 Zu Beginn einer Iteration tritt mit Wahrscheinlichkeit das Ereignis „Räuber erscheint“ auf. Im Falle der Präsenz eines Räubers, wie im Falle dessen Abwesenheit, hat die Drossel die Möglichkeit entweder zu „schreien“ oder kein Signal von sich zu geben. Eine schreiende Drossel riskiert die Entdeckung durch einen weiteren in der Umgebung befindlichen Jäger. Dieses Risiko wird als Kostenpunkt c (0<c<1) betrachtet. Die Wahrscheinlichkeit vom Jäger erwischt zu werden ist t. Die Mühe, die der Jäger für einen Jagdversuch benötigt wird mit der Variable d als Kostenpunkt eingesetzt. Nun ergeben sich für die Fälle A bis F des oben abgebildeten Baumes folgende Gewinne für die Partizipatoren Jäger und Beute: Abb. 4 Der Zufallswert x bestimmt die Wahrscheinlichkeit, dass die Drossel irgendetwas bemerkt hat. Ist ein Jäger in der Umgebung, so ist es wahrscheinlicher, dass die Drossel etwas bemerkt, weshalb im Falle der Abwesenheit eines Jägers (also Falls die Drossel „Gespenster sieht“) eine andere Verteilungsfunktion für die Ziehung von x gewählt wird, nämlich Verteilung G mit der Dichte g(x). Unter der Annahme, dass es leichter ist, eine unbedachte Drossel zu erwischen, als eine auf alles gefasste, und dass deshalb die Werte t (Drossel wird erwischt) und x (Drossel bemerkt etwas) miteinander in Verbindung stehen, wählt Bergstrom eine Gemeinsame Verteilung für t und x, nämlich F. Der Hauptzweck dieses Modells ist es nun zu zeigen, ob ein Equilibrium existiert, in dem einige Drosseln Alarm schlagen, andere nicht, wobei die Jäger nur diejenigen angreifen, welche nicht schreien. Die Drossel kann die Wahrscheinlichkeit vom Jäger erwischt zu werden nur abschätzen, wenn sie ihn auch bemerkt hat, weshalb hierfür die Wahrscheinlichkeit von t gegeben x aus der gemeinsamen Dichte f(t,x) gezogen wird. Da es sich um Wahrscheinlichkeiten handelt, werden die Randdichten von f als und betrachtet. Die Wahrscheinlichkeit von t gegeben x bei Präsenz eines Räubers, sozusagen dem Kassandraschicksal der Drossel P[t|x und Anwesenheit des Räubers] Der Wahrheitswert der Wahrnehmung der Drossel wird durch die Funktion p(x) bestimmt. Sie gibt die Wahrscheinlichkeit der tatsächlichen Anwesenheit eines Räubers an sobald die Drossel glaubt etwas gesehen zu haben, also P[Anwesenheit|x] wobei die Naturgegebene Wahrscheinlichkeit des Auftauchen eines Räubers ist. Die Wahrscheinlichkeit des Gefangenwerdens bei gegebener Wahrnehmung der Drossel ist P[t|x] = p(x)t*(x) Die Existenz eines Equilibriums setzt voraus, dass ein Alarmruf die Drossel vor dem Gejagtwerden schützt. Der erwartete Gewinn der Drossel abhängig von x ist 1-c falls sie Alarm schlägt, und 1-(x) falls sie sich ruhig verhält. Somit wird die Beute nur dann ein Signal ausstoßen falls c<(x). Somit lässt sich die Menge der Beutetiere in 2 Gruppen unterteilen, nämlich jene Gruppe, deren Individuen sich aus dem Alarmruf mehr Gewinn erwarten, als die Risikokosten, und jene, welche das nicht tun. Die 1. Gruppe wird mit X+ die zweite mit X- bezeichnet. Es gilt: c(x) für alle Werte von x in X+ c>(x) für alle Werte von x in XEin Equilibrium setzt auch voraus, dass (0)<c<(1) da nämlich sonst immer alle Beutetiere Alarm schlagen würden. Da die Funktion monoton ist, ergibt sich mindestens ein Schnittpunkt mit dem Wert c. Dieser Schnittpunkt ^x Bestimmt den Schwellwert, dessen Überschreitung durch x einen Signalruf hervorruft, und die 1.Gruppe von der 2. trennt: Abb.5 Der Jäger wird das Signal der Beute nur beachten falls sein Erwarteter Gewinn genau dann größer ist, wenn kein Signal ertönt. Die durchschnittliche Wahrscheinlichkeit ein Beutetier zu fangen, welches etwas bemerkt, und dies oberhalb des Signalschwellwerts ^x einschätzt wird mit notiert. Die Wahrscheinlichkeit eine Drossel deren Empfindung unterhalb dem Schwellwert liegt mit . Da der Räuber den Wert von x nicht kennt, sondern nur ob er oberhalb oder Unterhalb der Alarmgrenze liegt, wird zur Bestimmung der durchschnittlichen Erfolgswahrscheinlichkeiten nicht wie im Fall der Drossel ( t*(x) ) nur die bedingte Dichte für einen bekannten x-Wert aus der gemeinsamen Empfindungs-und-Jagderfolgs-Verteilung F herangezogen, sondern darüber über alle möglichen x-Werte integriert: und Der erwartete Gewinn des Jägers errechnet sich aus der Erfolgswahrscheinlichkeit seines Angiffs minus den Kosten seiner Jagd d. Ein nicht angreifender Jäger erhält logischerweise auch keinen Gewinn. Ein Equilibrium erfordert nun: [Dies mag merkwürdig anmuten, jedoch ist nur eine der beiden Ungleichungen für eine Variabelumgebung verpflichtend. Später wird zwischen den zwei möglichen Fällen unterschieden.] sowie: Da (x)=p(x)t*(x) kann man obiges Verhältnis als anschreiben. (^x ist im ersten Teil der Endwert und im 2. Teil der Startwert des Integrals). Den mittleren Teil weggelassen ergibt es: dividiert durch (^x) erhält man eine Aussage über das Selbstvertrauen der Beutetiere der beiden Gruppen X- und X+: Tiere unterhalb des Signalwerts haben also einen höheren Wert von 1/p(x) als Tiere oberhalb des Signalwerts. p(x) ist die Wahrscheinlichkeit, dass sich die Drossel, die etwas bemerkt nicht getäuscht hat. Also täuschen sich Drosseln der oberhalb der Signalschwelle befindlichen Gruppe mit geringerer Wahrscheinlichkeit, als solche unterhalb der Signalschwelle. Schreiende Drosseln sind sich ihrer Sache sicherer. Zur Einschränkung der Möglichkeiten von existierenden Equilibria gibt Bergstrom nun noch zwei weitere Bedingungen an: -Die Funktion t*(x) ist stetig und monoton fallend. -Jäger würden das wachsamste Beutetier nicht jagen, sie würden aber attackieren, hätten sie keinerlei Information über das Wissen des Beutetiers: Der durchschnittliche Wert für t* für alle Beutetiere ist Sind die Jagdkosten d niedriger als dieser Wert, so tritt Fall A ein. Ein Räuber würde in Abwesenheit jeglicher Information jagen. Ist d höher, so wäre es Fall B in dem ein Räuber ohne Information nicht jagen würde. Abb.6 Die im Diagramm mit „Feasible values of ^x“ gekennzeichneten Werte sind die Werte von ^x welche ein Equilibrium ( in Verbindung mit den möglichen c-Werten) ermöglichen. Zur Unterscheidung der beiden Fälle dient der Kostenpunkt d der Jagd. Ist dieser geringer als , so befindet man sich in Fall A in dem die Untergrenze der möglichen ^x Werte ( x ) der Schnittpunkt der Kostengerade d mit der t°+ Funktion darstellt. Die Jagd ist hier so billig, dass, wäre die Hemmschwelle der Drosseln noch geringer, sie bei Alarmrufen trotzdem vom Jäger gejagt würden. Der umgekehrte fall ist auf der linken Hälfte des Diagramms zu sehen. Tierähnliches Verhalten am Arbeitsmarkt Als letztes Beispiel für teure Signale halte ich es für interessant, die Vorgehensweise bei Bewerbungen am Arbeitsmarkt ins Blickfeld zu ziehen. Beim Versenden der persönlichen Unterlagen an einen potentiellen Arbeitgeber handelt es sich nämlich ebenfalls um ein „teures Signal“. In den frühen 70er Jahren untersuchte Michael Spence diese Gegebenheit. Der Kostenpunkt für die Signale (Zeugnisse) ist seiner Ansicht nach die für Bildung aufgewendete Mühe. Höherqualifizierte Arbeiter benötigen weniger Aufwand für die Aufbringung dieser Signale, als minderqualifizierte. Spence zeigt in seinem Modell, dass höherqualifizierte Arbeiter mehr Bildung zu erlangen suchen als minderqualifizierte, was ersteren vom Arbeitgeber mehr Bezahlung zu erhalten verspricht. Konklusion Der behandelte Blickwinkel lässt sich beliebig ausweiten. Auffällig ist die Vielfalt an unterschiedlichsten Teilnehmern, bei denen ähnliche Verhaltensmuster beobachtet werden können. Der theoretische Ansatz, insbesondere die „Betrachtung als Spiel“ befähigt Beobachtetes Nachzuvollziehen und konstruktiv für andere Zwecke zu verwenden (z.B. Programmieren unterhaltsamer Computerspiele, Simulationen, Strategien,... ). Küken, die Gefahr laufen von Jägern entdeckt zu werden und trotzdem lauthals schreien überzeugen so ihre Eltern von ihrem Hunger, Gazellen die, sobald sie einen Löwen entdecken, meterhoch in die Luft springen, um ihn von ihrer Fitness zu überzeugenmerkwürdig anmutende Aussagen auf den ersten Blick. Quellverzeichnis: Grafiken Abb.1 Seite 3 http://www.mediamanual.at/mediamanual/workshop/kommunikation/bedeutung/modell01.ht ml Abb.2 Seite 3 http://www.cultsock.ndirect.co.uk/MUHome/cshtml/index.html Abb.3 Seite 7 Bergstrom u. Lachmann: the watchful babbler game S.3 Abb.4 Seite 7 Bergstrom u. Lachmann: the watchful babbler game S.3 Abb.5 Seite 9 Bergstrom u. Lachmann: the watchful babbler game S.4 Abb.6 Seite 10 Bergstrom u. Lachmann: the watchful babbler game S.6 Literatur WWW: http://octavia.zoology.washington.edu/handicap Jean-Baptiste de Lamarck: Zoologische Philosophie Teil I. In: Ostwalds Klassiker der exakten Wissenschaften. Band 277. Leipzig 1990, S. 44-46. In:Microsoft Encarta Bergstrom & Lachmann: the watchful babbler game Preprint: WWW:http://octavia.zoology.washington.edu/signalling/alarm.html