Physik für Mediziner und Zahmediziner

Physik für Mediziner und Zahnmediziner
Vorlesung 13
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 1
Membranspannung: stationärer Zustand
Feldstrom
Diffusionsstrom
• im stationären Zustand sind Feldstrom und Diffusionsstrom
entgegengerichtet und gleich groß
• die sich einstellende Spannung heißt Membranspannung UM
• sie ist durch die Nernst-Gleichung gegeben:
UM
 ca

ln 
ze
 ci
k BT




kB: 1.38∙10-23J/K, Boltzmann-Konstant
T: absolute Temperatur (in K)
z: Wertigkeit des Ions
e: Elementarladung (e=1.602∙10-19As)
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Physiologische Konvention
Die physiologische Messvorschrift vereinbart, dass
U=φi – φa, d.h. U ist das Zellpotential (φi) bezogen auf das
extrazelluläre Potential (φa ). Mit dieser Vereinbarung liefert
die Nernst-Gleichung ein korrektes Vorzeichen von U.
U
Membran
ca
ci
 ca
U
ln 
ze
 ci
kBT
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



Nernstsche Gleichung I
U: Membranspannung; kB: Boltzmann-Konstante;
T: (absolute) Temperatur; e: Elementarladung; z:
Wertigkeit der durchtretenden Ionen; c1,c2: IonenKonzentrationen
Die Auftragung U vs. ca/ci liefert folgenden
Verlauf:
U
Membran
ca
ci
 ca
U
ln 
ze
 ci
kBT




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Nernstsche Gleichung II
 ca
U 
ln 
ze
 ci
kBT




A 
k BT
ze
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Nernstsche Gleichung III
 ca
U 
ln 
ze
 ci
kBT
Als Alternative kann halblogarithmisches
Papier benutzt werden: lineare Skalierung für
die Membranspannung U sowie
logarithmische Skalierung für das
Konzentrationsverhältnis c1/c2. Dem halblog.
Papier liegt der Zehnerlogarithmus lg
zugrunde. Die Nernst-Gleichung lautet dann:
 ca 

U
ln (10)  lg 

ze
c
 i 
Die Geradensteigung ist dann:




kBT
A 
k BT
A 
k BT
ze
ln (10)
ze
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ln (10)
reale Membranen: endliche Permeabilität
für K+, Na+, Cl• Membranaufbau: Doppellipidschicht mit eingelagerten Ionenkanälen
• Doppellipidschicht ist impermeabel
• Ionenkanäle besitzen veränderliche Permeabilitäten (steuerbar)
Programm:
• Erarbeiten eines elektrischen Schaltkreises mit analogen
Eigenschaften (Ersatzschaltbild)
• Berechnung der Ruhemembranspannung
• Überlegungen zur Dynamik
• wichtige Größenordnungen
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die Zellmembran als Kondensator
d
Q=0
Q=0
Plattenkondensator als Modell der
Zellmembran
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die Zellmembran als Kondensator
Plattenkondensator als Modell der
Zellmembran
Kapazität C eines Plattenkondensators
C 
ee 0 A
d
d
A: Fläche des Kondensators
e: Dielektrizitätskonstante
e0: absolute Dielektrizitätskonstante (=8.854∙10-12AsV-1m-1)
d: Abstand der Platten
Man erhält: C
A

ee 0
d

8  8 . 54  10
10
8
 12
m  Vm
As
 6 . 8  10
3
F
m
2
 0 .7
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F
cm
2
Ladevorgang einer Zellmembran

U c t   U 1  e
 t / RC

U c t   U 0  e
 t / RC
Für t = t ergibt sich
100
U = 0.37 . U0
100-37
37
Ein Abfall auf 37%
des Originalsignals.
(Anstieg ist analog!)
0
0
t
0
t
Alle Auf- oder Entladungsprozesse einer Membran werden durch
die Zeitkonstante t = RC bestimmt.
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Kapazität einer Zellmembran
1. Berechnen Sie die Zahl der im Innern einer Zelle (Volumen V=10-9 cm3,
Oberfläche A= 5∙10-6cm2) vorhandenen K+-Ionen, wenn die
Konzentration cK=0.141mol/l beträgt
2. Zeigen Sie, dass die Kapazität dieser Zelle etwa C= 3.5 pF ist.
3. Berechnen Sie die Ladung Q auf den beiden Seiten der Membran, die
die Nernst-Spannung von Kalium (=-90mV) einstellt.
4. Berechnen Sie die Zahl der Ionen, die dieser Ladung entsprechen.
1. N≈1011 Ionen
2. ...
3. Q≈10-13As
4. NQ ≈106 Ionen
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...reale Membranen
• Doppellipidschicht: Widerstand im GΩ- Bereich
• Leitfähigkeit über Ionenkanäle
• selektiv auf Ionensorte (K+-Kanäle, Na+-Kanäle,...)
• Permeabilität variabel (häufig: spannungsgesteuert)
Ionenkanäle
Doppellipidschicht
Na-Kanal:
Ansicht von oben
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Goldmann-Hodgkin-Katz-Gleichung
Abweichung von Nernst
für kleine cK,außen
Real
UM 
k BT
e
ln
(K )
 G Na c a
 G Cl c i
(K )
 G Na c i
 G Cl c a
GKc a
GKc i
( Na )
( Na )
( Cl )
( Cl )
 ca
ln 
Ideal U 
ze
 ci
kBT
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



Merkregeln
Ion
Relation
Konz.
Quot.
ca/ci
Kalium
innen mehr
als außen
<1
Negativ
Positiv
Negativ
Natrium
außen
mehr als
innen
>1
Positiv
Positiv
Positiv
Chlorid
außen
mehr als
innen
>1
Positiv
Negativ
Negativ
Logarith.
Ionen
Polarität
Membran
Potential
Unsere Fisch-Urverwandtschaft: Auch wir leben immer noch in einer salzigen Suppe.
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...reale Membranen: Ruhepotential
Aktionspotential
• Ruhezustand: Permeabilität für
K+ dominiert
• relative Leitwerte:
GK:GNa:GCl≈1:0.04:0.45
Zytosol
cNa
cK
innen
Ruhepotential
außen
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...reale Membranen: Ruhepotential
Gedankenexperiment:
• Ausgangspunkt: nur für K+
leitfähige Membran, d.h. Na+Kanäle geschlossen
→ UM entspricht der
Nernstspannung von K+
• Öffnung eines Na+-Kanals:
Einströmen von Na+
→ Depolarisation, d.h.
Abnahme von UM
→ Ausdiffusion von Na+
• neuer stationärer Wert von UM
wenn K- und Na-Ströme
sich ausgleichen:
UM ≈ -70mV
UM 
 c (K)
a
ln  (K)
e
 ci
k BT
K+
K+

   90mV  U (K)
0


Na+
Na+
(K )
U0
 U M  U 0
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( Na )
...reale Membranen: Aktionspotential
...noch Gedankenexperiment:
• Öffnung weiterer Na+-Kanäle
→ weitere Depolarisation
• UM ändert sich in Richtung auf
die Nernstspannung von Na+
(UM≈ +60mV)
(K )
U0
 U M  U 0
Na+
( Na )
K+
Folgerung:
die Membranspannung kann durch Variation der Membranleitfähigkeit für
K+- und Na+- Ionen zwischen den Extremwerten U0(K) (Nernst-Spannung
von K+) und U0(Na) (Nernst-Spannung von Na+) variiert werden.
Dieser Prozess (dynamisches Öffnen, dann wieder Schließen der Na+-Kanäle)
erzeugt das Aktionspotential der Nervenzellen!
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Ersatzschaltbild einer Zellmembran
(Vorbereitung: Versuch Aktionspotential)
• ideal selektiv-permeable
Membran: Batterie mit
Batteriespannung = NernstSpannung (UB=U0)
• endlicher Kanalwiderstand:
(regelbarer el. Widerstand)
UB  U0
Leitwert... G K 
RK
Bsp.: K
UB  U0
(K )
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1
RK
Aktionspotential: eine Ersatzschaltung
(Vorbereitung: Versuch Aktionspotential)
UM
V
K
  90 mV
(K )
U0
Na
( Na )
U0
  60 mV
regelbarer Widerstand
Cl
( Cl )
U0
  90 mV
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Aktionspotential: eine Ersatzschaltung

U
U
IK  G K U 0
INa  G Na
ICl  G Cl
(K )
 UM
( Na )
0
( Cl )
0
V



K
 UM
 UM
(K )
UM 
  90 mV
(K )
U0
Na
stationärer Zustand:
Gesamtstrom =0
G KU0
UM
( Na )
U0
 G Na U 0
( Na )
  60 mV
 G Cl U 0
G K  G Na  G Cl
( Cl )
Cl
( Cl )
U0
  90 mV
Übung: berechnen Sie UM für
• GK:GNa:GCl≈1:0.04:0.45
•GK:GNa:GCl≈1:20:0.45
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Aktionspotential: eine Ersatzschaltung
stationärer Zustand:
Gesamtstrom =0
(K )
UM 
G KU0
 G Na U 0
( Na )
 G Cl U 0
( Cl )
G K  G Na  G Cl
Folgerungen:
• Ruhemembranspannung UM liegt zwischen den Nernstspannungen der
beteiligten Ionen
• Membranspannung nähert sich der Nernstspannung der Ionensorte mit
der größten Membranleitfähigkeit
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Membranspannung und Ionenleitfähigkeit
Die Leitfähigkeiten der Ionen ändern sich dynamisch entlang
des Verlaufs eines Aktionspotentials!
aus: Klinke/Silbernagel „Lehrbuch der Physiologie“
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Messung der Ionenströme: patch-clamp
E.Neher und B.Sakmann
NP 1991 Medizin/Physiologie
Kontaktierung einzelner Ionenkanäle
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Messung der Ionenströme: patch-clamp
Einzelkanalströme
Membranströme
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Strom-Spannungs-Kennlinie einzelner
Kanäle
Übung: Berechnen Sie Widerstand
und Leitwert des Ionenkanals
aus: Kandel/Schwartz/Jessel „Neurowissenschaften“
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EEG: ein Summenpotential vieler
neuronaler Signale
a-Wellen (ca: 8-13Hz) deuten auf Schläfrigkeit/Entspannung hin
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...wrap up
C 
ee 0 A
Q  C  Uc

U c t   U 1  e
 t / RC

d
U c t   U 0  e
Folgerung:
die Membranspannung kann durch
Variation der Membranleitfähigkeit
für K+- und Na+- Ionen zwischen den
Extremwerten U0(K) (Nernst-Spannung
von K+) und U0(Na) (Nernst-Spannung
von Na+) variiert werden.
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 27
 t / RC
Kontrollfragen
• Erläutern Sie das Zustandekommen der Membranspannung im Fall selektivpermeabler Membranen.
• Wie lautet die Nernst-Gleichung?
• Berechnen Sie die Membranspannungen für Cl-- und Ca2+- Ionen, für
ca=20mmol/l und ci=100mmol/l; nehmen Sie Raumtemperatur (25°C) und
Körpertemperatur (37°C) an.
• Berechnen Sie die Kapazität einer Zellmembran; machen Sie eine sinnvolle
Annahme über die Größe der Zelle und nehmen Sie (C/A)= 1μF/cm2 als
spezifische Kapazität an.
• Wie groß ist die Zeitkonstante für die Entladung eines Kondensators mit
C=3.5pF und R=1GΩ ?
• Wie lautet das Zeitgesetz für die Entladung eines Kondensators?
• Skizzieren Sie den zeitlichen Verlauf der Spannung am Kondensator beim
Entladen.
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elektrisches Feld und Potential: das
Elektrokardiogramm
Programm:
• elektrisches Feld und elektrisches Potential
einfachstes Beispiel: Plattenkondensator
• Äquipotentialflächen und –linien, elektrische Feldlinien
• Modell für das Herz: elektrischer Dipol
Potential und elektrisches Feld
• EKG nach Einthoven
• Vektorkardiographie
… Repititorium zu Kraft, Arbeit und Energie
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 29
elektrisches Feld des Herzens
Dipol
Dipolachse
aus: Klinke/Silbernagel
„Lehrbuch der Physiologie“
Wo sollte man die
Elektroden anbringen
damit man das größte
EKG messen kann?
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elektrisches Feld und Potential
q
m

F
auf die (Probe)Ladung q wird
eine Kraft F ausgeübt

F
auf die (Probe)Masse m wird
eine Kraft F ausgeübt
Die Kraft resultiert aus Eigenschaften des Probekörpers q (m) und aus
der Anordnung der anderen Ladungen (Massen)
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Gravitationsfeld
Die Kraft resultiert aus Eigenschaften des Probekörpers m und aus der
Anordnung der anderen Massen


F  m g
Die Anordnung der Massen (hier: die
Masse der Erde) wird beschrieben

durch das Gravitationsfeld g


F
g
m

g
wichtig: das Gravitationsfeld gibt in jedem Punkt an, in welche
Richtung die Gravitationskraft auf eine Probemasse wirkt.
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elektrisches Feld und Potential
Die Kraft resultiert aus Eigenschaften des Probekörpers q und aus der
Anordnung der anderen Ladungen


F  q E
Die Anordnung der Ladungen wird
beschrieben
durch das elektrische

Feld E


F
E 
q
wichtig: das elektrische Feld gibt in jedem Punkt an, in welche Richtung
die elektrische Kraft auf eine positive (!) Probeladung wirkt.
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 33
Gravitationsfeld: potentielle Energie und
Potential
W>0
potentielle Energie:
Wpot=mgh
W=0

g
h
Definition:
Gravitationspotential Ψ
Ψ 
W pot
m
 g  h 
Flächen konstanter Höhe besitzen konstantes Gravitationspotential
 Äquipotentialflächen
Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h.
Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum Gravitationsfeld
wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbar
messbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 34
elektrisches Feld und Potential
potentielle Energie:
Wpot=F∙s=qEs
Definition:
Elektrisches Potential φ
 
W pot
q
 E  s 
s
Flächen konstantem Abstand s besitzen konstantes elektrisches Potential
 Äquipotentialflächen
Bewegung auf Äquipotentialflächen erfordert keine Arbeit, d.h.
Äquipotentialflächen verlaufen stets senkrecht zum elektrischen Feld
wichtig: der Ursprung der Potentialmessung ist frei wählbar
messbare Größen hängen nur von der Differenz des Potentials ab
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elektrisches Feld und Potential
allgemein gilt:
Definition:
Elektrisches Potential φ
 
Bewegung auf Äquipotentialflächen
erfordert keine Arbeit, d.h.
Äquipotentialflächen verlaufen stets
senkrecht zum elektrischen Feld
wichtig: der Ursprung der
Potentialmessung ist frei wählbar
messbare Größen hängen nur von
der Differenz des Potentials ab
W pot
q
W=0
--
+
elektrisches Feld
(Feldlinien in rot!)
+
W>0
Äquipotentialflächen
(schwarz!)
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elektrisches Feld und Potential
• einfachste Anordnung: Plattenkondensator
• homogenes elektrisches Feld (abgesehen vom Außenraum)
• Äquipotentialflächen verlaufen parallel zu den Platten, d.h. senkrecht
zum Feld
U=2V-(-1V)=3V
U=5V-2V=3V
+5V
+4V
+3V
+2V
+1V
V
+2V
+1V
V
φ=0V
-1V
-2V
φ=0V
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Feld am Plattenkondensator
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Kondensator: Potential und elektrisches
Feld
Experimente
Beobachtung:
Deutung:
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 39
Feld am Dipol
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 40
Äquipotentialflächen eines elektrischen
Dipols
Experimente
Beobachtung:
Deutung:
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 41
Feld eines elektrischen Dipols
-
+
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elektrischer Dipol: Äquipotentialflächen
φ=0V
φ= -1V
φ=+1V
φ= -2V
φ=+2V
-
+
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elektrischer Dipol: Spannungsmessung
φ=0V
φ=+2V
φ=+1V
φ= -1V
φ= -2V
+
φ=+1V
φ=+2V
-
φ=0V
-
+
φ= -1V
φ= -2V
V
V
U=0V
U=2V
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elektrischer Dipol: Spannungsmessung
φ=0V
φ=+1V
φ= -1V
φ=+2V
φ=+1V
φ=0V
φ= -2V
φ=+2V
-
+
φ= -1V
φ= -2V
V
V
U=+1V
U=2V
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elektrischer Dipol: Spannungsmessung
φ=0V
φ= -1V
φ=+1V
φ= -2V
φ=+2V
-
+
φ=+2V
φ= -2V
φ= -1V
φ=+1V
φ=0V
V
U=2V
V
U=-2V
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Größe und Orientierung des Dipolfeldes
bestimmt Spannung
V
U=2V
V
U=0V
V
U=+1V
wichtig: Projektion des Dipolvektors auf
die Richtung des Spannungsabgriffs
V
U=-2V
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Projektion des Dipolvektors auf
Spannungsabgriff
U=0V
V
U=+1V
U=2V
U=-2V
U=-1V
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elektrisches Feld des Herzens
Dipol
Dipolachse
aus: Klinke/Silbernagel
„Lehrbuch der Physiologie“
Wo sollte man die
Elektroden anbringen
damit man das größte
EKG messen kann?
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Elektrokardiogramm EKG und
Einthoven-Dreieck
aus: Klinke/Silbernagel „Lehrbuch der Physiologie“
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 50
EKG: Ableitungen und Kurve
Experimente
Beobachtung:
Deutung:
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Erregungsfortpflanzung: Größe und
Orientierung des Herz-Dipols
aus: Klinke/Silbernagel „Lehrbuch der Physiologie“
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Erregungsausbreitung im Herzmuskel:
eine Folge von Aktionspotentialen
aus: Klinke/Silbernagel „Lehrbuch der Physiologie“
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 53
Kontrollfragen
• Zeichnen Sie die Äquipotentialflächen und die Linien des
elektrischen Feldes für einen Plattenkondensator.
• Was gibt das elektrische Feld an einem beliebigen Punkt
an?
• Wie groß ist das elektrische Feld eines
Plattenkondensators, an dem eine Spannung U=6V
anliegt und dessen Plattenabstand 6cm beträgt?
• Führen Sie die Rechnung für eine Zellmembran durch.
• Zeichnen Sie schematisch das elektr. Feld und die
Äquipotentialflächen für einen elektrischen Dipol.
• Machen Sie sich den Zusammenhang zwischen
gemessener Spannung und Lage des Dipolvektors klar.
• Wie groß ist die Summe der Spannungen im EinthovenDreieck?
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EKG: Einthoven-Dreieck
Experimente
Beobachtung:
Deutung:
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Pulsoximetrie: Absorptionsspektrum
lineare Darstellung
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Aktionspotential: eine Ersatzschaltung
Experimente
Beobachtung:
Deutung:
Prof. F. Wörgötter (nach M. Seibt) -- Physik für Mediziner und Zahnmediziner 57